етками.

В ее основе лежат два типа нарушений: а) угнетение биологического окисления; б) разобщение окисления и фосфорилирования (см. разд. 17).

19.26. Какие изменения показателей газового состояния крови характерны для тканевой гипоксии?

Уменьшение артериовенозной разности по кислороду и увеличение р02 венозной крови.

19.27. Дайте сравнительную характеристику основных показателей газового состояния крови при разных видах гипоксии.

Вид гипоксии р02 РСО2 AV-разность КЕК Газовые нарушения КОС

Гипоксическая 1 1 = = Газовый алкалоз

Дыхательная 1 ? = = Газовый ацидоз

Циркуляторная - = Т = • Кровяная - = = Тканевая = = 1 =

р02 — напряжение кислорода в артериальной крови; рС02 — напряжение углекислого газа в артериальной крови; AV-разность — арте-риовенозная разность по кислороду; КЕК — кислородная емкость крови; КОС — кислотно-основное состояние.

19.28. На какие группы можно разделить все защитно-компенсаторные реакции, возникающие при гипоксии?

I. Реакции, направленные на увеличение доставки кислорода кровью.

П. Местные (тканевые) реакции, направленные на улучшение обеспечения клеток кислородом.

Ш. Реакции в системах утилизации кислорода.

19.29. Назовите защитно-компенсаторные реакции организма, направленные на увеличение доставки кислорода тканям.

1. Реакции внешнего дыхания. Направлены на увеличение р02 артериальной крови, поэтому могут быть эффективными только при гипоксической и дыхательной гипоксии. Они проявляются: а) увеличением глубины дыхания; б) увеличением частоты дыхания; в) мобилизацией резервных альвеол. Комплекс указанных изменений получил название гипервентиляции.

2. Реакции системы кровообращения. Направлены на увеличение кровоснабжения тканей и являются эффективными при всех видах гипоксии, кроме тканевой. К этим реакциям относятся: а) увеличение минутного объема крови за счет увеличения силы и частоты сердечных сокращений; б) повышение артериального давления; в) перераспределение кровотока — уменьшение кровотока в коже, скелетных мышцах, органах брюшной полости и увеличение — в сердце и головном мозге

198

199

3. Реакции системы крови. Направлены на увеличение кислородной емкости крови и проявляются увеличением количества эритроцитов и концентрации гемоглобина в периферической крови. Это достигается за счет: а) выхода дополнительного количества эритроцитов из депо; б) активации эритропоэза (при гипоксии усиливается образование почечных эритропоэтинов).

Кроме того, защитное значение имеет сдвиг кривой диссоциации оксигемоглобина вправо — эффект Бора (см. вопр. 19.8).

19.30. Какие нежелательные последствия может иметь гипервентиляция при гипоксической гипоксии?

Возникающая гипервентиляция ведет к уменьшению рС02 артериальной крови — гипокапнии. Это имеет ряд отрицательных последствий: а) происходит торможение дыхательного центра; б) развивается газовый алкалоз; в) наступает спазм мозговых и венечных сосудов; г) кривая диссоциации оксигемоглобина смещается влево — кровь плохо отдает кислород тканям.

19.31. Назовите местные (тканевые) реакции, направленные

на улучшение обеспечения клеток кислородом в условиях гипоксии.

1. Усиление местного кровотока — артериальная гиперемия. Развивается как следствие непосредственного влияния уменьшения р03 на гладкие мышцы сосудов и действия на сосуды вазоактивных метаболитов (аденозина, молочной кислоты, ионов калия и водорода и ДР-)2. Увеличение количества функционирующих капилляров. В результате этого уменьшается расстояние диффузии кислорода и увеличивается общая площадь диффузионной поверхности.

3. Повышение содержания в клетках миоглобина, который в мышцах является внутриклеточным депо кислорода.

19.32. Назовите защитно-компенсаторные реакции в системах утилизации кислорода при гипоксии.

1. Снижение функциональной активности клеток, вследствие чего уменьшается их потребность в кислороде.

2. Увеличение количества дыхательных ферментов и митохондрий в клетках.

3. Увеличение сродства цитохромоксидазы с кислородом.

4. Повышение степени сопряжения окисления и фосфорилирова-ния до максимально возможной величины, равной 3.

5. Активация гликолиза.

19.33. При каких значениях напряжения кислорода в тканях

начинает уменьшаться образование АТФ в клетках?

При уменьшении р02 в тканях ниже 30 мм рт.ст. снижается интенсивность потребления кислорода клетками, а следовательно, падает интенсивность образования АТФ.

"Критическое" напряжение 02 в митохондриях — 0,1-1 мм рт.ст. При уменьшении р02 ниже этой величины цитохромоксидаза не способна передавать электроны на кислород — тканевое дыхание полностью прекращается.

19.34. Какие механизмы составляют основу гипоксического

повреждения клеток?

I. Гипоксия, вызывая дефицит АТФ в клетках, приводит к нарушению работы ионных насосов. Следствием этого является увеличение концентрации ионов кальция и натрия в цитоплазме, что включает кальциевые и электролитно-осмотические механизмы повреждения клетки (см. разд. 11).

П. При гипоксии происходит активация анаэ