дорсально и вправо. Луковично-стволовые гребни А — I и В —III переменили свое положение и в средней части луковицы лежат теперь друг против друга во фронтальной плоскости.

Следовательно, основное изменение в луковице сердца и в

артериальном стволе в период между стадиями XIV и XV состоит в смещении устья легочной артерии и в перемещении

аорты вентралыю и плево (рис. 8.2). Оба крупных сосуда детальнее приспосабливаются к этому смещению, как это можно

видеть на поперечном срезе середины артериального ствола.

Положение валиков также подвергается аналогичным изменениям. Гребень А -1 перемещается вентрально и лежит слева.

Поскольку перегородка луковицы еще не закрылась, ясно, что спиральные движения луковицы предшествуют образованию перегородки луковицы, и что луковичные гребни адаптируются к этому смещению.

Стадия XVII, 11—14 мм, 35±1 день.

Начальные участки обеих артерий перемещаются в косом направлении, один позади другого (рис. 8.3). На уровне клапанов устье аорты расположено декстродорсально; устье легочной артерии — синнетровентралыщ, В дисталыюй части артериального ствола аорта (впереди) и легочная артерия (сзади) лежат в сагиттальной плоскости. Здесь положение сосудов не (изменилось.

Луковичные подушки готовы слиться (рис. 8.3). Луковичная подушка А лежит вентрально влево, подушка В — вправо и дорсально. Поэтому легочный конус лежит впереди и вправо, в его окончательном положении.

Стадия XVII1, 14—16 мм, 37±1 день.

Устья артерий все больше перемещаются в переднезаднем

направлении один позади другого из своих косых положений на предыдущей стадии. Следовательно, происходит все более выраженное переплетение восходящей аорты и легочной артерии.

Одновременно изменяется расстояние, на котором находятся устья этих сосудов относительно желудочков. Это нельзя отнести за счет резорбции луковицы [288], а скорее за счет "чрезвычайно сниженной активности роста. Явление это, описываемое как сморщивание, резорбция или поворот луковицы сердца внутрь в желудочки, состоит поэтому из относительного укорачивания и сдвига в соотношениях вызванными различиями в активности роста.

На стадиях от XJV до XVIII важной чертой в развитии крупных артерий является вентральное и медиальное смещение легочной артерии от начального положения на стадии зачатка (дорсального н медианного) к вентральному и медианному, в обход аорты слева. Таким образом, закономерное перекручивание магистральных артерий осуществляется непрерывно и фиксирует их взаимное положение в днстальном отделе артериального ствола.

Что вызывает эти внешние смещения? Ответ на этот вопрос мы находим в топографической организации плоскости клапанов.

Образование петель н изгибов и медианное смещение луковицы сердца и артериального ствола ведут к тому, что начало аорты оказывается в непосредственном соседстве с атрновен-трикулярным каналом. Такая тесная связь сохраняется до достижения окончательной формы и находит свое выражение в прямом переходе волокон аортального кольца в переднюю митральную створку, а это означает, что устье аорты фиксируется дорсально на уровне клапанов.

Наоборот, начало легочной артерии связано с мускулатурой луковицы сердца, а устье легочной артерии окружено со всех сторон мышцей и в основном изолировано. Экспансивный рост, увеличение в объеме и сдвиг луковицы сердца с сопутствующим замедлением роста в области аорты неизбежно приводят к смешению устья легочной артерии [37, 741, 744]. Такое смешение уже было вызвано и подготовлено изгибом (образование петель) и становится очевидным с расширением луковицы сердца кпереди вследствие смешения устья легочной артерии из дорсального положения в вентральное по левой аортальной окружности.

Кроме того, из этих стадий развития следует, что внешние смещения и сдвиги обусловливают положение гребней и подушек. Спиральные гребни А —I и В — III в луковице сердца уменьшают свои повороты прежде, чем полностью завершится образование перегородок, тогда как аортолсгочная перегородка подвергается скручиванию только вторично (рис. 8.2).

МОРФОГЕНЕЗ СПЕЦИАЛИЗИРОВАННЫХ СТРУКТУР СЕРДЦА

Мышца сердца

Миокард возникает из клеток мноэпнкардпальной мантии и

поэтому в основном является производным висцеральной мезодермы. На ранней стадии развития сердечной трубки эндокард гладкий, но на более поздних стадиях (по Стритеру стадия XII, 3,4—4 мм, 26±1 день) луковнчно-желудочковый миокард становится рыхлой ячеистой сеткой, переплетения которой выстланы неравномерными выпячиваниями из эндокардпальной выстилки. Эта сетка вскоре становится сложной губчатоподобпой структурой из мышечных трабекул и на стадии XV (7—8 мм, 31 ±1 день) формируется внешний слой плотного миокарда. Теперь в миокарде имеется два слоя: внешний корковый и внутренний трабекулярный [70]. Однако трабекуды частично со38

39

храняются как гребешковые мышцы в правом предсердии и в ушках и как трабекулярнне перемычки, сосочковые мышцы и сухожильные нити желудочков.

Вопросы, связанные с гистогенезом и патогенезом сердечной мышцы, в