ызывали много споров. Вкратце можно сказать, что миокард является эпителиальной тканью (мезодерм), первоначально содержавшей только развивающиеся миоцнты. Мезен-хима.пьные клетки внутри миокарда возможно являются фиб-робластами, происходящими из эндокарда или эпикарда. Первоначальные сердечные миоцнты содержат несколько фибрилл и большое количество цитоплазмы. В процессе развития образуется больше фибрилл, количество цитоплазмы уменьшается и фибриллы выстраиваются в зрелую упорядоченную структуру (более подробно см. Manasek, 1968, 1970).

Проводящая система сердца

Проводящая система сердца впервые гистологически прослеживается на стадии XIV (5—7 мм, 29±1 день). Клеши, из ко-, торых образуется синусный узел, возникают на правой стороне венозного синуса, непосредственно слева от правого клапана синуса {27, 765]. Маленькие темные клетки синусного узла являются специализированными клетками с самого начала (aborigine), и неправильно считать их эмбриональными клетками, не дифференцировавшимися из своей примитивной формы. Синусный узел содержит две четко определяемые группы клеток [341]. Первая группа состоит из Р-клеток, из которых окончательно формируется синусный узел, Р-клстки содержат скудное количество миофибрнлл и митохондрий; они связаны только друг с другом или с переходными клетками. Вторая группа, называемая переходными клетками, образует соединение исключительно между синусным узлом и прилегающими клетками межузлового и межпредсердного путей.

В норме в сердце имеются три проподяпщх пути, связывающих синусный узел с атриовентрикулярныЙ узлом, и один путь, связывающий синусный узел с левым предсердием [341]. Область, которую пересекают три межузловых пути, соответствует непосредственно остатку примитивного венозного синуса.

Поскольку передний и средний межузловые пути внедряются в межпредсердную перегородку и овальное отверстие нормально закрывается только после рождения, возможно, что ход межузловых путей в перегородке полностью определяется только в постнатальном периоде. При ненормальном развитии меж-предсердной перегородки, клапанов синуса или атриовентрику-лярвых отверстий можно предположить, что межузловые пути претерпевают изменения.

Можно считать, что примитивный атриовентрикулярныЙ узел начинает свое развитие у соединения левой общей кардинальной вены с венозным синусом (левый рог синуса) и затем, с развитием левого предсердия и внедрением венозного синуса в предсердия, атриовентрикулярныЙ узел перемещается к месту своего окончательного положения во взрослом организме, непосредственно справа от отверстия коронарного синуса (прежнего левого рога синуса). Поэтому можно предположить, что атриовентрикулярныЙ узел является левым гомологом синусного узла. АтриовентрикулярныЙ узел мигрирует внутрь от первоначальной локализации в эпикарде; с перемещением лежащей дорс ока уд ал ыю атр иовентри кул я рной эндо-кардиальной подушки внутрь она увлекает за собой атриовентрикулярныЙ узел. Доказательством этой направленной внутрь миграции атриовентрикулярного узла служит наличие мезоте-лиом, которые иногда являются причиной блокады сердца и которые почти наверное представляют собой остатки примитивных клеток, внедрившихся в развивающееся сердце из прилежащей эпителиальной ткани во время эмбрионального развития. Так же, как и в синусном узле, клетки атриовентрикулярного узла состоят в основном из двух типов: Р-клеток и переходных клеток.

В противоположность клеточной гетерогенности атриовентрикулярного и синусного узлов пучок Гиса и ветви пучка состоят почти исключительно из типичных клеток Пуркинье. Это говорит в пользу той возможности, что пучок Гиса и его ветви возникли из атриовентрикулярного узла, а не являются просто выростами из узла вдоль вентрнкулярного гребешка [341]. В соответствии с этой концепцией атриовентрикулярныЙ узел и пучок Гиса возникают раздельно и позднее соединяются. (Это должно произойти на ранней стадии эмбрионального развития, поскольку они соединяются ко второму месяцу внутриутробной жизни.)

Из атриовентрикулярного узла пучок Гиса простирается вперед, проникая в фиброзный треугольник, и проходит под нижней частью мембранозной перегородки. Левая ветвь пучка обычно отходит в виде множественных широко раскинувшихся фасникул. тогда как правая ветвь пучка фактически является продолжением общего пучка, простирающегося в направлении ментальной и модераторной полос мускулатуры правого желудочка. Окончания обеих ветвей разветвляются и образуют сеть из клеток Пуркинье, контактирующих с клетками миокарда (более подробно см.: Doerr, 1969; James, 1970; Davis, 1971).

Клапаны сердца

Правый и левый атриовентрикулярпые клапаны возникают как пролиферация рыхлой мезенхимы, которая окружает соответствующие отверстия и происходит из эидокарди-альных подушек. После разделения атриовентрикулярного ка40

41

Латередакые ;

Бугорки верхней зндоиарднавьюй подушки

Бугорка нижней эндсжврдмальнй* подушки

Перегородив иуиовицм

нала (стадия XVI, 8—11 мм, 33± 1 день) латеральные под