ане, как это происходит при активном росте (мезенхимильных) эндо-кардиадьных подушек. Таким образом возникают первичные, толстые, рыхлые разделительные стенки, позднее превращающиеся в тонкостенные перегородки.

Из теми перегородок, сформировавшихся и процессе развития сердца, три возникают пассивно вследствие чкепансив-ного роста окружающих структур (вторичная мсжпредсердная перегородка, мышечная межжелудочковая перегородка и аор-то-легочпая перегородка), три формируются активно (промежуточная перегородка атриовеитрнкулярпого канала, перегородка луковицы сердца и перегородка артериального ствола) и одна первичная межпредсердпая перегородка начинается как пассивная инвагинация н завершается активным ростом [388, 502].

2. Изгиб петель и так называемое закручивание отдельных

сегментов.

Формирование петель примитивной сердечной трубки происходит не столько вследствие сужения иернкардпалыюго мешка пли гем о дн п а м и ч ее кого давления, сколько потому, что одна сторона сердечной трубки растет быстрее другой [168, 653], более высокая митотнческая активность левых частей сердечной трубки н сегментарный дифференцированный рост способствуют образованию большого изгиба и составляют основной механизм образования петли сердечной трубки.

Вращение отдельных сегментов сердца на определенных стадиях развития является сложным процессом, о котором будет сказано позднее, при описании поворотов аорты и легочной артерии.

Чтобы внести ясность в толкование часто применяемого термина «закручивание или поещюп, следует указать, что под этим подразумевается не фактическое движение в пространстве, но изменение в относительном положении лежащих рядом сегментов сердца, в соответствии с различием в их росте. Если латеральный сегмент растет быстрее, чем противоположная область, то изогнутый сегмент сердца вынужден сделать поворот н сторону менее активного роста. Повороти и изменения положения не следует рассматривать как активную миграцию сегментом сердца, ибо они вызваны не столько истинным закручиванием, сколько более быстрым ростом прилежащих структур [273, 27')]. Поскольку не все части мноэпикарда растут одновременно, с одинаковой скоростью и одинаковой интенсивностью, существуют центры роста. Эти попороты служат вторичным проявлением этого роста.

Сказанное особенно справедливо для стволовой части луковицы сердца: выходной путь развивается как полей тяж [70], который идет в проксимальной части луковицы фронтально, в краниальной части более сагиттально и в листальш>й части — снова фронтально. Весь полый тяж не делает поворот на 180"; как это было принято считать до сего времени [177], но скорее уплощается в разной степени и разных местах (рис. 1.4). Весь выходной тракт адаптируется in situ к процессам роста окружающих его структур и и силу чтого в разных местах занимает иногда более фронтальное положение, а иногда более сагиттальное. Различные уплощенные участки вливаются один в другой без какого-либо очевидного сильного закручивания. Действительно, такое закручивание вряд ли было бы возможно, поскольку в результате его возникало бы напряжение в стенке, которое должно было бы сглаживаться дополнительным ростом в процессе дальнейшего развития. То же относится к вращению перегородок. Перегородка луковицы не «вращается» под воздействием своего собственного роста, но в соответствии с высокой ш-готической активностью левой части луковицы сердца [653, 672] адаптируется к ее развитию и смещению.

Из сказанного вытекает, что два основных генетических

принципа развития сердца формирование перегородок н изгибы пли повороты соответственно- осуществляются вследствие двух различных тенденций роста. Внешняя и внутренняя

12

13

Рие. 1. Формирование сердечной петли (д-петли). Медиальный сдвиг луковицы артериального ствола па стадии XIV. Схематическое изображение сердца эмбриона че«опека нейтралы», и вид —1.2, 1,3 и 1,8; фронтальный срез —

1.1 и 14.

структура организуется путем различных, хотя и предопределенных процессов пролиферации. Любое нарушение нормальных условий роста ведет к возникновению аномалий. Противоположные тенденции роста ведут к образованию аномальных структур, таких, например, как изгиб петли инверсивно направленной влево, или смещение стволовой части луковицы сердца, возникающее с противоположной стороны.

Прежде чем закончить этот общий морфогенетический обзор, следует рассмотреть вопрос о роли кровотока как формирующего фактора в образовании формы сердца [55, 56, 84, 271, 272, 273, 598]. Точка зрения, что кровоток управляет формированием перегородок и что разделительные стенки развиваются только как зависимые структуры между двумя потоками крови в так называемых «зонах, свободных от латеральных давлений», ие находит подтверждения.

Bremer [85J описал сердце куриного эмбриона, которое получало кровь только из правого желточно-пупочного ствола, т. е. существовало только одно направление кровотока и, несмотря на это, появились правильные спиральные валики луковицы сердца. Rychter и Lemez [611] выключали