на одной стороне желточные вены, вследствие чего возникал один неразделенный кровоток, н все же наблюдали совершенно нормальное развитие обеих половин сердца и крупных артерий. Эти результаты не согласуются с гипотезой о морфогенетныескои

важности двойного кровотока в эмбриональном сердце.

Мы знаем теперь, что кровоток оказывает гораздо меньшее влияние па морфогенез, чем на развитие структур сердца, т. е. на дифференциацию эндокарда и миокарда [524], Мы признаем также его значение для образования трабекул [70]. Форма сердечной трубки определяет направление и положение кровотоков, которые в свою очередь стимулируют дифференциацию тех сегментов стенок желудочков, которые находятся под давлением. Ход кровотока и формирование септальных валиков также зависят от формы (сердца) и причинно не связаны друг с другом.

Spitzer [667, 668, 669] установил три основные характеристики нормального развития сердца: развитие метамеров, развитие антимеров и перекрестный обмен между большим и малым кругами кровообращения с параллельным направлением кровотока. Исходя из предположения, что в филогенезе сердца легочное дыхание и формирование перегородок сердца тесно взаимосвязаны, он пришел к убеждению, что «развитие внешнего дыхания является причиной, формирование параллельного и перекрестного кровообращения — целью, формирование перегородки, повернутой на 180° в определенном месте сердца,— способом механического осуществления этом задачи». Эта мысль была принята Doerr [180] в качестве основного филогенетического принципа.

В соответствии с филогенетической концепцией Spitzer мы можем выделить три основных типа сердца [476]:

1) сердце, в котором этот филогенетический принцип нашел полное отражение (нормальное сердце млекопитающих);

2) сердце, в котором указанный принцип полностью исключается и в котором легочное и общее кровообращение осуществляются самостоятельно без какого-либо обмена (полная транспозиция) ;

3) сердце, в котором этот основной принцип осуществляется только частично и существует сообщение между двумя кругами кровообращения (образование дефекта с возможным сбросом крови).

Эта классификация дает общее понимание возможных основных типов формирования сердца человека.

РАННИЙ МОРФОГЕНЕЗ СЕРДЦА

Кровяные клетки и сердечно-сосудистая система развиваются из мезодермы. Они развиваются одновременно, начиная, приблизительно с середины 3-й недели внутриутробной жизни.

Следует отметить, что первые элементы крови и сосудов появляются на внешней стороне эмбриона, в мезенхиме, покрывающей желточный мешок (желточные сосуды), и в мезенхиме

14

15

хориона и соединяющего стебля (пупочные сосуды). Однако эта виеэмбриональнаи сеть быстро смешивается с внутриэмб-риональным кровообращением.

Эмбрион человека на предсомитнон стадии (по Стритеру, стадия VIII до IX, приблизительно 1,0—1,5 мм, приблизительно 18± I день) можно охарактеризовать как неравномерно уплощенную клеточную пластинку, в которой ясно прослеживаются три зародышевых слои и прекардиальиый материал расположен впереди в «крыльях» латеральной мезодермальной пластинки. Латеральная мезодерма расщепляется и образует два Слоя — соматическую н висцеральную мезодерму. Соматическая мезодерма впоследствии утолщается и дает начало второму поколению мезенхнмальных клеток, являющихся предшественниками мышц органа. С другой стороны, прекарднальная висцеральная мезодерма остается эпителиальной в течение всего времени формирования сердечной трубки [445]. В это время клетки слоя висцеральной мезодермы пролиферируют в так называемые ангиогенетические скопления клеток.

Продолжение кардиогенеза зависит от комплекса четырех типов морфогенетическнх перемещений, происходящих одновременно [170]; ]) перемещения энтодермы с образованием складок и созданием полулушюго кармана переднего входного отверстия кишки и ранней полой передней части пищеварительного тракта; 2) формирование внутриэмбрионального целом а, частью которого является пернкардиальная полость; 3) быстрая нереднемеднальная миграция висцеральной прекар-диальной мезенхимы; 4) вентральная миграция клеток из висцеральной мезенхимы для образования ангиогеиетических скоплений клеток.

После миграции из примитивных полосок к глоточной перепонке ангиогенетический слой клеток соединяется со своей нарой на противоположной стороне и образует подковообразный зачаток сердца.

На следующей стадии развития (стадия IX, приблизительно

1,5- -2 мм; приблизительно 20± 1 день) ангиогенетическне скопления клеток быстро увеличиваются в числе и размере, приобретают просвет, соединяются и образуют сплетение сосудов.

Из этого сплетения, которое, очевидно, также будет иметь подковообразную форму, развиваются две зндокардиальные трубки

(рис. 1.1, 2.1, 2.2), Латеральные части сплетения упрощаются

посредством слияния в единые энлотелиальные трубки; центральная часть сплетения сохраняет свое сетчатое строение.

Кроме этого сплетения, по обе стороны параллельно появляются другие ангиогенетическне скопления клеток, приобретающие<