вух желудочков, которые на этой стадии все еще расположены один позади другого. Теперь становится очевидным, различие в активности роста трабекулярных и нетрабекулярных сегментов сердечной стенки. Направленный кнаружи рост и как следствие — выгибание желудочков по обе стороны первичного межжелудочкового отверстия ведет к пассивному образованию межжелудочковой перегородки (рис. 1.4).

Верхний вогнутый край перегородки остается неподвижным. Он образует переднюю, каудальную и заднюю границы межжелудочкового отверстия, ограничивание которого завершает луковнчио-желудочковая шпора.

21

Поскольку расширение отверстия происходит гораздо медленнее центробежного роста желудочков, создается неправильное впечатление, что разделительная перегородка, вырастает из верхушки сердца.

Образование трабекул в развивающейся области правого желудочка начинается в задней части луковицы сердца. Экспансивный рост этой области ведет к смещению влево и медиально луковицы сердца, которая до этого момента лежала справа.

Этот активный сдвиг луковицы сердца к центру (рис. 1.2, 1.5) по необходимости сопровождается соответствующим смещением прилегающего артериального ствола. Энергичный рост предсердий по обеим сторонам лежащего между ними ствола способствует такому перемещению [502]. Благодаря этому смещению луковицы сердца и ствола влево, правый желудочек оказывается впереди левого. Тесному сближению двух колен сердечной петли все еще препятствует инвагинация луковнчпо-желудочковой шпоры.

К концу формирования петли сердечная трубка скручивается таким образом, что образует несколько сегментов (метаме-ров) (рис. 1.3, 1.4).

Проксимальный сегмент сердечной трубки (начиная с венозного конца) является предсердным синусом с атрновеитрн-кулярным каналом. Он ориентирован в заднепереднем направлении. Следующий сегмент, примитивный левый желудочек, расположен там, где сердечная трубка поворачивает вправо. На ранних стадиях развития он представляет собой трабеку-лярлую область и включает в себя только большую кривизну правого изгиба. Меньшая кривизна, лежащая напротив развивающегося левого желудочка, сглажена и остается частью первичной сердечной трубки. После этого поворота на 90° вправо сердечная трубка становится поперечным коленом пли межжелудочковым отверстием. Вслед за этим сердечная трубка делает цефальный поворот на 90". Трабекуляриая область, захватывающая только правую стенку этого восходящего колена, называется примитивным правым желудочком. Левая стенка этого сегмента остается сглаженной. Следующий сегмент сердечной трубки поворачивается медиально и образует конус. Затем сердечная трубка делает поворот на 90° и направлении к спине эмбриона и образует терминальный сегмент, трункус, или аортальный мешок.

Термин «бульботрункус» («конусотрункус») является собирательным и обозначает конус и артериальный ствол. Примитивный правый желудочек днетально переходит в конус. Границей между этими двумя сегментами служит луковичное отверстие (ostium bulbi) или конусовентрнкулярное соединение. Справа луковичное отверстие является переходом от трабеку-лярной желудочковой области к гладкой конусной области.

22

отверстие АВ подушки

Рис. 3. Фронтальные срезы сердца эмбриона на разных стадиях развития, показывающие первичное межжелудочковое отверстие к развитие атриоиентри-хулярных подушек. Медиальный сдвиг луковицы артериального ствола на "стадии XIV (модифицировано do Landman и Van Mierop, 1968) \[388].

Слева луковичное отверстие является нижним краем луковично-жел удоч кового вы ступ а.

На стадии XIV (5—7 мм, 29± 1 день) бульботрункус сдвигается сиево (рис. 3.1. 3.2) и цефально надвигается на межжелудочковое отверстие. Этот очень важный процесс обеспечивает доступ к левому желудочку через конус. Артериальный ствол, следующий за конусом, ложится среднесагиттально в углублении между верхней частью правого и левого примитивных предсердий.

В общей сложности описанные выше изменения приводят к образованию внешней формы сердца, которая в основном остается неизменной во взрослом организме (табл. 1).

Таблица 1. Сегментарное (метамерное) эмбрионального сердца

Синус — предсердие Желудочек

Луковица сердца

Артериальный ствол Артериальный мешок

CiTWHT (мстамер)

Правое и левое предсердия Левый желудочек (примитивный)

Правый желудочек (примитивный) Конус

Лорта и легочная артерия

РАЗВИТИЕ ВЕНОЗНОГО СИНУСА

Венозный синус представляет собой тонкостенную камеру, в которую вливаются крупные вены перед тем, как войти в сердце в его каудальной части. На стадии XII (3—4 мм, 26±1 день) он состоит из маленькой поперечной части и пра23

кого и левого рогов синуса (рис. 4 м 13). В каждый рог впадает по три крупных вены [723].

1. Желточная, или пупочно-брыжеечная пена (рис. 4.1, 13.1),

впадает в основании синуса наиболее медиально, .на месте соединения рога синуса и поперечной части.

Желточные вены, связанные. с пищеварительной трубкой, составляют сеть анастомозов вокруг двенадцатиперстной кишки. Пролиферация антодермалыЫх тяжей