лагодаря этому судорожные разряды будут проявляться в одном полушарии сильнее, чем в другом.

При локализации очага в неспецифической системе промежуточного мозга и ствола головного мозга, которая более или менее диффузно проецируется на кору, в ЭЭГ может регистрироваться диффузно синхронная судорожная активность (Пенфилд и Джаспер, 4; Гасто, 115).

Чрезвычайная характерность высокоамплитудных судорожных разрядов, которые намного превосходят нормальную фоновую активность, обусловила то, что электроэнцефалография стала важнейшим методом в диагностике эпилепсии. В зависимости от формы эпилепсии и локализации эпилептогенного очага описаны различные типы судорожных пароксизмальных разрядов. Но самой общей их чертой является то, что, как правило, эпилептические разряды являются выражением чрезмерно повышенной активности

173

Рис. 98. Эпилептическая активность, вызванная электрическим раздражением коры

Верхняя кривая — электрокортикограмма, нижняя кривая — нейронная активность, зарегистрированная внеклеточным микрсэлектродом. А — перед электрическим раздражением коры и в начале раздражения. Б, В я Г — после электрического раздражения (начало и конец раздражения видны по артефактам). Между Б, В, и. Г перерывы в несколько сек. Калибровки: горизонтальная линия—100 мсеп, вертикальная— 200 мкв для электрокортикограммы (Окуджава)

нейронов (Моруцци, 116). Оказалось, что при максимальном развитии эпилептической активности в очаге ее около 95% нейронов данного участка приходят в состояние повышенной активности (Окуджава, 117).

Ясно, что понять природу эпилептической активности возможно только при учете тех изменений, которые происходят на уровне отдельных нейронов. Выявить эти изменения удается с помощью микроэлектродной регистрации деятельности одиночных нервных клеток в эпилептогенном очаге. На рис. 98 приводится одновременно с электрокортикографической кривой внеклеточная запись одного нейрона сенсомоторной области коры в норме и после развития эпилептической активности в результате локального ритмического электрического раздражения (Окуджава, 118). Видно, что по прекращении электрического раздражения одновременно с судорожным разрядом последействия, отводимым с поверхности коры, нейрон из среднего слоя дает высокочастотный разряд пиковых потенциалов, причем частота намного превосходит наблюдаемую в норме частоту разрядов данного нейрона. Вместе с тем, отмечается резкое уменьшение амплитуды пиковых потенциалов. Как видно на рис. 98, Б, после прекращения электрического раздражения продолжается сплошной высокочастотный разряд нейрона со значительно сниженной амплитудой пиковых потенциалов. Кроме того, в отличие от разряда нейрона в нормальных условиях, наблюдается значительная вариабильность амплитуды пиковых потенциалов, с их уменьшением порой до полного исчезновения. При этом колебания амплитуды коррелируют с пароксизмальными волнами на электрокортикограмме (рис. 98, Б, В, Г).

Такие изменения нейронных разрядов становятся понятными при учете сведений, полученных с помощью внутриклеточной регистрации деятельности нейрона. На рис. 99 приведена внутриклеточная запись нейрона при аналогичной постановке эксперимента. Видно, что при развитии эпилептической активности наблюдается продолжительная деполяризация мембраны нейрона, вызывающая высокочастотный разряд пиковых потенциалов. На фоне такой сплошной деполяризации отмечаются отдельные, большой амплитуды и продолжительности' медленные колебания мембранного потенциала — пароксизмальные деполяризационные сдвиги (рис. 99, Б, Б, Г). Каждый такой деполяризационный сдвиг вызывает учащение разрядов вплоть до полной инактивации генерации пиков (рис. 99, Б). Амплитуда деполяризационных сдвигов не всегда максимальная. Например, на рис. 99, Б видно

174

четыре таких колебания все нарастающей амплитуды. Эти деполяризационные сдвиги коррелируют с пароксизмальными волнами электрокортикограммы. При продолжающейся эпилептической активности мембрана все больше и больше деполяризуется, деполяризационные сдвиги становятся все более продолжительными, механизм генерации пиковых разрядов полностью инактивируется, вместо полноценных пиков временами отмечаются незначительные осцилляции. На этом деполяризованном фоне в электрокортикограмме могут отмечаться деполяризационные сдвиги, не связанные с пиковыми разрядами.

Как видно из приведенных данных Окуджавы, эпилептическая активность нейронов характеризуется чрезмерно высокой частотой разрядов и вариабельностью амплитуды пиковых потенциалов. Автор полагает, что в основе такого явления лежат значительные деполяризационные изменения мембранного потенциала нейронов. На основе микрофизиологического анализа было сделано заключение, что под воздействием эпилептогенного фактора, которым может быть любое достаточно сильное раздражение, вызывается длительное возбуждение большого числа нейронных элементов. В результате этого в синаптических окончаниях происходят длительно сохраняющиеся потенциационные изменения. После этого передача