импульсов по этим синаптическим окончаниям вызывает не обычные деполяризационные постсинаптические потенциалы, которые регистрируются при нормальной спонтанной активности, а вышеотмеченные пароксизмальные деполяризационные сдвиги. В пользу такой постсинаптической природы говорит, с одной стороны, градуальный характер этих колебаний (рис. 98, Б), а с другой стороны — то, что они могут возникать и тогда, когда механизм генерирования пиковых потенциалов полностью инактивирован (рис. 99, Г).

Так как с эпилептическими волнами электрокортикограммы на клеточном уровне в средних слоях коры коррелируют отмеченные пароксизмальные деполяризационные сдвиги мембранного потенциала, нужно думать, что эпилептические волны в электрокортикограмме являются суммарным отражением таких сдвигов (Окуджава, 118).

Но весьма возможно, и это было бы намного вероятнее, что здесь дело идет не об особом патологическом изменении природы клеточной постсинаптической мембраны, а о необычайно большом увеличении количества актиРис. 99. Активность нейрона, зарегистрированная при помощи внутриклеточного микроэлектрода

Верхняя кривая — электрокортикограмма, нижняя — активность нейрона А — перед раздражением коры и начало электрического раздражения. В — конец раздражения и непосредственно после него. Между Б, В и Г перерывы в несколько сек Калибровки: горизонтальная линия— 100 мсек, нижняя вертикальная — 20 мв для микроэлектрода и верхняя вертикальная — 400 мкв для макроэлектрода (Окуджава)

175

•вированных дендритных синапсов на пирамидных нейронах. Вызываемые ими суммарные длительные электротонические токи заходят в пирамидные клетки, а выходя из них в синаптических участках, вызывают при некоторой малой амплитуде длительное возбуждение клеток спиковыми потенциалами, а при большой амплитуде — их катодическую депрессию. Пиковые потенциалы, отводимые из сред них слоев коры, часто сопровождаются медленными сдвигами потенциала на поверхности коры мозга. Это в свою очередь должно быть объясняется активирующим действием возбужденных возвратных коллатералей аксона пирамидных клеток на дендриты поверхностных слоев коры.

Происхождение судорожных разрядов объясняется усиленным возбуждением большого комплекса нервных кругов в раздраженном или отравленном участке, а затем и в соседних участках. Первая фаза каждого разряда зависит от возбуждения первично возбужденных нервных кругов (отравленного участка в случае самовозбуждения, раздраженного участка в случае раздражения), а вторая фаза — в противоположном направлении: от возбуждения ближайших нервных кругов в соседних участках. Усиленная иррадиация импульсов возбуждения из нервных кругов будет производить усиленное активирование дендритной массы поверхности коры как в первичном возбужденном, так и в ближайших участках. Потому активирование дендритов в последних участках будет начинаться и кончаться позднее, чем в первично возбужденном: сообразно при отведении первично возбужденного участка дендритный ток сначала должен протекать в одном направлении, а потом в другом. Кроме того, этот дендритный ток, согласно дендритной гипотезе торможения, должен производить наблюдаемое при этом угнетение спонтанной электрической активности как в судорожновозбужденных участках коры, так и в соседних участках.

Историческая справка о биоэлектрических токах коры большого мозга.

Биоэлектрические токи были открыты в коре мозга в 1875 г. Р. Кэтоном. Он установил, что токи возбуждения коры могут быть отведены от всей ее поверхности. Если какойлибо участок мозга приходит в деятельное состояние, он становится электроотрицательным по отношению к другим недеятельным участкам. При освещении глаза, например, отрицательной становится затылочная область; жевание и движение головы вызывают электроотрицательность в лобных долях. Почти одновременно с Кэтоном (127) этот вопрос разрабатывал В. А. Данилевский (119), который пришел к аналогичным результатам.

Н. Е. Введенский в 1884 г. (120) использовал телефон для изучения электрической активности больших полушарий кролика и собаки. Он выслушал рокоты, которые признал выражением «спонтанного» ритмического возбуждения коры, и, что характерно, он наблюдал угнетение его при раздражении седалищного нерва. Очевидно, он уловил в телефоне альфаволны, которые обычно устраняются при сильных внешних раздражениях.

Первая попытка регистрации биоэлектрических токов коры больших полушарий была осуществлена В. В. ПравдичНеминским (121) с помощью струнного гальванометра сначала в 1913 г., а затем в 1925 г. Он установил, что при отведении от моторной и оптической коры животных получаются спонтанные колебания потенциала двоякого рода: медленные волны в низком ритме — 11—16 в сек., волны первого порядка, на которые наслаивались волны меньшей амплитуды и меньшей продолжительности, и притом более высокого ритма — 20—32 в сек., волны второго порядка. При раздражении седалищного нерва характер электрических колебаний несколько изменялся.

На основании своих наблюдений ПравдичНеминский заключил, ч