ля дремотного состояния животного, затухала и заменялась быстрыми потенциалами малой амплитуды (эффект десинхронизации ЭЭГ, которая на ненаркотизированном препарате длилась известное время и после прекращения раздражения) (см. также Нарикашвили, 2). Таким образом наблюдалась картина электрической активности, характерная для пробуждения или бодрствующего состояния животного (Рейнбергер и Джаспер, 3; Морисон, 4; Цкипуридзе, 5) (рис. 101). Если такой же опыт провести на животных в хронических условиях с вживленными в мозг электродами, то в ответ на тетаническое раздражение ретикулярной формации дремлющее или спящее животное просыпается (Сегундо, Арана, Френч, 6). Значит, пробуждение животного и ассоциированная с ним электрическая активация коры, что часто называют также «реакцией пробуждения», развивается благодаря действию восходящих ретикулярных импульсов. Несмотря на довольно подробное изучение особенностей восходящей активирующей системы, до сих пор еще не установлены те пути, по которым ретикулярные импульсы достигают коры больших полушарий. Предполагали путь через неспецифические (медиальные) таламические ядра, однако окончательно восходящие к коре пути из этих ядер еще не установлены. Возможно ретикулярные импульсы распространяются к коре, проходя через вентральное переднее ядро и передний полюс ретикулярного ядра таламуса, которые, судя по их ретроградной дегенерации после декортикации, имеют прямые связи с корой. Однако, это, видимо, не единственный путь, по которому ретикулярные импульсы достигают коры. Описаны пути, идущие как по субталамусу, так и через палеокортекс и полосатое тело.

180

Если бодрствующее состояние животного поддерживается восходящими ретикулярными импульсами, то при прекращении или резком ограничении поступления их в кору у животного в отводимой ЭЭГ должна развиться картина, характерная для сна, и оно должно заснуть. Так получается и на самом деле: при перерезке ствола головного мозга на уровне четверохолмия, лишающей кору влияний главной массы ретикулярной формации (рис. 102), в коре развивается синхронизированная активность в виде медленных волн и периодических вспышек веретен (Линдсли, Мэгун, 7,8,9; Нарикашвили и Мониава, 10), и животное впадает в глубокое коматозное состояние. Явление это было известно и раньше (Бремер, 11), но тогда оно получало другое объяснение.

Эти опыты с повреждением ретикулярной формации говорят о том, что ретикулярные импульсы в естественных условиях, так же, как и в случае нисходящего влияния, действуют на кору постоянно, тонически, периодически то усиливаясь, то ослабевая. Этим самым уровень бодрствующего состояния животного то повышается, то понижается. На основании всех этих данных и сложилось представление о ретикулярной восходящей активирующей системе (12) (рис. 100).

Исходя из этих фактов, естественный сон начали рассматривать как результат снижения уровня активности ретикулярной формации, вследствие чего снижался и тонус коры больших полушарий (13). Снижение же активности ретикулярной формации наступает главным образом благодаря ограничению периферических раздражителей, обычно поддерживающих активность последней на высоком уровне. Механизм наркоза получил также новое объяснение. Наркотические вещества, особенно барбитураты, оказывается

Рис. 100. Афферентные связи ретикулярной системы

Афферентные волокна седалищного нерва от кожномышечных рецепторов (п. J) и от слухового нерва (VIII). Ретикулярная формация представлена черным цветом, ядра среднего и промежуточного мозга — точками. Афферентные слуховые прямые пути (LL) и афферентные ко «номышечныв прямые пути (Lm) отдают коллатерали к ретикулярной формации. Cm — центральное ядро; VP—задневентральное ядро таламуса; Gm — среднее коленчатое тело; DM — дорсомедиальное ядро; CS — сенсомоторная кора; СА — слуховая кора (по Френчу и сотр.)

в первую очередь действуют на ретикулярную формацию, снижая ее активность и ее восходящее влияние на кору больших полушарий. Это было показано в прямых опытах с одновременной регистрацией электрических ответов в ретикулярной формации и проходящих рядом афферентных путях. Оказалось, что при постепенном увеличении концентрации наркотика раньше всего ослабевают и пропадают ответы в ретикулярной формации. Большую чувствительность ретикулярной формации к наркотикам и вообще к

181

депрессантам связывают с мультинейронным строением восходящих путей, а так как те или другие фармакологические агенты или продукты обмена веществ оказывают свое действие путем влияния на синаптические образования, то отсюда ясно, почему наркотики должны снижать активность, прежде всего, ретикулярных образований.

За последнее время, главным образом работами, выполненными в лаборатории Моруцци, было показано, что наряду с восходящим активирующим десинхронизирующим влиянием из ретикулярной формации в кору поступает также синхронизирующее влияние. По представлению Моруцци и его сотрудников, верхняя часть ретикулярной формации ствола головного мозга, в частности ретикулярные образов