медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ля дремотного состояния животного, затухала и заменялась быстрыми потенциалами малой амплитуды (эффект десинхронизации ЭЭГ, которая на ненаркотизированном препарате длилась известное время и после прекращения раздражения) (см. также Нарикашвили, 2). Таким образом наблюдалась картина электрической активности, характерная для пробуждения или бодрствующего состояния животного (Рейнбергер и Джаспер, 3; Морисон, 4; Цкипуридзе, 5) (рис. 101). Если такой же опыт провести на животных в хронических условиях с вживленными в мозг электродами, то в ответ на тетаническое раздражение ретикулярной формации дремлющее или спящее животное просыпается (Сегундо, Арана, Френч, 6). Значит, пробуждение животного и ассоциированная с ним электрическая активация коры, что часто называют также «реакцией пробуждения», развивается благодаря действию восходящих ретикулярных импульсов. Несмотря на довольно подробное изучение особенностей восходящей активирующей системы, до сих пор еще не установлены те пути, по которым ретикулярные импульсы достигают коры больших полушарий. Предполагали путь через неспецифические (медиальные) таламические ядра, однако окончательно восходящие к коре пути из этих ядер еще не установлены. Возможно ретикулярные импульсы распространяются к коре, проходя через вентральное переднее ядро и передний полюс ретикулярного ядра таламуса, которые, судя по их ретроградной дегенерации после декортикации, имеют прямые связи с корой. Однако, это, видимо, не единственный путь, по которому ретикулярные импульсы достигают коры. Описаны пути, идущие как по субталамусу, так и через палеокортекс и полосатое тело.

180

Если бодрствующее состояние животного поддерживается восходящими ретикулярными импульсами, то при прекращении или резком ограничении поступления их в кору у животного в отводимой ЭЭГ должна развиться картина, характерная для сна, и оно должно заснуть. Так получается и на самом деле: при перерезке ствола головного мозга на уровне четверохолмия, лишающей кору влияний главной массы ретикулярной формации (рис. 102), в коре развивается синхронизированная активность в виде медленных волн и периодических вспышек веретен (Линдсли, Мэгун, 7,8,9; Нарикашвили и Мониава, 10), и животное впадает в глубокое коматозное состояние. Явление это было известно и раньше (Бремер, 11), но тогда оно получало другое объяснение.

Эти опыты с повреждением ретикулярной формации говорят о том, что ретикулярные импульсы в естественных условиях, так же, как и в случае нисходящего влияния, действуют на кору постоянно, тонически, периодически то усиливаясь, то ослабевая. Этим самым уровень бодрствующего состояния животного то повышается, то понижается. На основании всех этих данных и сложилось представление о ретикулярной восходящей активирующей системе (12) (рис. 100).

Исходя из этих фактов, естественный сон начали рассматривать как результат снижения уровня активности ретикулярной формации, вследствие чего снижался и тонус коры больших полушарий (13). Снижение же активности ретикулярной формации наступает главным образом благодаря ограничению периферических раздражителей, обычно поддерживающих активность последней на высоком уровне. Механизм наркоза получил также новое объяснение. Наркотические вещества, особенно барбитураты, оказывается

Рис. 100. Афферентные связи ретикулярной системы

Афферентные волокна седалищного нерва от кожномышечных рецепторов (п. J) и от слухового нерва (VIII). Ретикулярная формация представлена черным цветом, ядра среднего и промежуточного мозга — точками. Афферентные слуховые прямые пути (LL) и афферентные ко «номышечныв прямые пути (Lm) отдают коллатерали к ретикулярной формации. Cm — центральное ядро; VP—задневентральное ядро таламуса; Gm — среднее коленчатое тело; DM — дорсомедиальное ядро; CS — сенсомоторная кора; СА — слуховая кора (по Френчу и сотр.)

в первую очередь действуют на ретикулярную формацию, снижая ее активность и ее восходящее влияние на кору больших полушарий. Это было показано в прямых опытах с одновременной регистрацией электрических ответов в ретикулярной формации и проходящих рядом афферентных путях. Оказалось, что при постепенном увеличении концентрации наркотика раньше всего ослабевают и пропадают ответы в ретикулярной формации. Большую чувствительность ретикулярной формации к наркотикам и вообще к

181

депрессантам связывают с мультинейронным строением восходящих путей, а так как те или другие фармакологические агенты или продукты обмена веществ оказывают свое действие путем влияния на синаптические образования, то отсюда ясно, почему наркотики должны снижать активность, прежде всего, ретикулярных образований.

За последнее время, главным образом работами, выполненными в лаборатории Моруцци, было показано, что наряду с восходящим активирующим десинхронизирующим влиянием из ретикулярной формации в кору поступает также синхронизирующее влияние. По представлению Моруцци и его сотрудников, верхняя часть ретикулярной формации ствола головного мозга, в частности ретикулярные образов

страница 107
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(26.04.2019)