мостовой перерезки (сейчас же впереди от мостового сенсорного ядра тройничного нерва — У) и возникновение синхронизированной (в виде вспыщек веретен) после переднемостовой^перерезки (В), выключающий влияние десинхронизирующего механизма на кору С. г. —нижнее двухолмие; 01. г. — верхняя олива; р. — ножки моста; N. с.—наружное клинообразное ядро; N. I. I. — ядро латеральной петли; Тг. sp. V — спинальный тракт тройничного нерва (Моруцци и сотр.)

По представлениям Моруцци, в естественных условиях разные периферические раздражения, в зависимости от того, применяются ли они первый раз или многократно, могут преимущественно возбудить то одну, то другую часть ретикулярной формации. При первых применениях раздражения активируется преимущественно десинхронизирующий ЭЭГ механизм. Если же раздражение повторяется монотонно большое количество раз, то оно все более и более активирует синхронизирующий механизм. Это было показано в опытах с длительным повторением (в связи с изучением явления «привыкания» ответов) световых раздражений, когда на самом деле ЭЭГ делается все более и более синхронизированной (появляются нерегулярные медленные волны и «веретена»). Так как такая картина ЭЭГ соответствует дремотному состоянию, то есть основание считать, что сон наступает не только в результате ослабления восходящего активирующего (десинхронизирующего) влияния, но и от постепенного усиления действия синхронизирующего механизма (см. также Дел и сотр., 16).

Но еще раньше нашим сотрудником Ройтбаком в опытах на кошках с вживленными электродами было показано, что при повторных применениях звуковых и электрокожных стимулов после первичных ответов в соответствующих воспринимающих областях коры начинают возникать медленные отрицательные потенциалы большой амплитуды; затем в остальной коре начинают доминировать медленные колебания; это сопровождается угнетением быстрых колебаний, а поведенчески — угасанием ориентировочного рефлекса на данное раздражение и развитием сонливости. По представлениям Ройтбака, «синхронизация» ЭЭГ и явления угнетения корковой деятель184

ности при этом обусловлены вовлечением в деятельность ретикулярной формации таламуса: при монотонных раздражениях возбуждение «проторяет» путь через многонейронные цепочки этого образования и посредством неспецифических афферентов достигает коры, активируя преимущественно дендритное сплетение верхних слоев. Предполагается, что в основе угасания корковых рефлексов лежит деятельность этого механизма. По Моруцци, таким механизмом является синхронизирующий механизм в нижней стволовой части ретикулярной формации (15).

Значение ретикулярных импульсов для ответной или воспринимающей активности корковых нейронов.

Так как после любого периферического раздражения к коре больших полушарий направляются импульсы не только по специфическим волокнам, но также и импульсы через ретикулярную формацию, понятно общефизиологическое значение выяснения роли последних в формировании ответной реакции воспринимающих областей коры. За последнее время этот вопрос изучен более или менее подробно (см. Нарикашвили, 17). Например, в отношении зрительной коры, которая была наиболее подробно изучена, было установлено, что ее первичные ответы на мелькающий свет (свыше 4—5 в сек), так же, как ответы, возникающие в коре при непосредственном электрическом раздражении (любой частоты) зрительного пути (зрительного нерва, хиазмы, тракта, наружного коленчатого тела или радиации), значительно облегчаются под влиянием ретикулярных импульсов. Последнее выражается в возрастании амплитуды корковых ответов и в регулярности их возникновения (рис. 104). Кроме того, в связи с ускорением процессов, обусловливающих возникновение электрического ответа, под влиянием ретикулярного раздражения значительно возрастает также ритм разряда корковых нейронов в ответ на афферентную импульсацию по специфической системе. Это выражается в том, что кора в состоянии отвечать

Рис. 104. Ретикулярное облегчение ответов зрительной коры, вызванных одиночным раздражением наружного коленчатого тела

Изолированный энцефалический препарат кошки.Сначала раздражается ретикулярная формация в мезенцефалической области одиночными импульсами —10 в, 0,5 мсек , а наружное коленчатое тело — импульсами по 5 в, 0,5 мсек. 1 — раздражение одного наружного коленчатого тела; 2 — это же раздражение через 10 мсек. после ретикулярного раздражения; з — через 20 мсек.; 4 — 50 мсек.; 5—100 мсек.; 6—200 мсек.; 7 —400 мсек.; 8—800 мсек. Калибровка: 0,2 в и 20 мсек. Резкое облегчение ответов обнаруживается при интервалах 50—200 мсек. (Нарикашвили)

отдельными первичными ответами на большую частоту раздражения рецепторов при ретикулярном влиянии, чем без него. Такие же данные были получены при изучении действия ретикулярных импульсов на отдельные нейроны коры (Ли, 18; Юнг и сотр., 19).

Так как вышеозначенные изменения первичных ответов коры больших полушарий в какойто степени отражают вообще изменения воспринимающей способности в коре, то можно утверждать, что под в