медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

p>ГЛАВА II. СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕЙРОНОВ НОВОЙ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА

Общие сведения о звездчатых нейронах.

Звездчатые нейроны и им подобные кустовидные и паукообразные отличаются от пирамидных и веретенообразных клеток главным образом тем, что у них нет верхушечных дендритов, а есть лишь короткие, отходящие чаще всего от всей поверхности клетки дендриты, поэтому клетка имеет форму не пирамиды, а звезды. Другая отличительная черта заключается в том, что их дендриты в большинстве случаев лишены боковых придатков, так называемых шипиков. Аксоны звездчатых клеток образуют более или менее сложное разветвление чаще всего около клетки. Но существуют и такие звездчатые клетки, аксоны которых идут в вертикальном или горизонтальном направлении и заканчиваются вдали от клетки (рис. 14, 15, 16).

Звездчатые клетки с короткими аксонами встречаются во всех слоях коры, кроме первого. Их особенно много во //, /// и IV слоях, но в IV слое воспринимающих областей они расположены намного плотнее, чем гделибо в других слоях.

Рис. 14. Три типа нейронов с внутрикорковыми аксонами

I8, 19, 20, 21—звездчатые клетки с восходящими аксонами (а) 24 и 25 — звездчатые клетки, аксоны которых образуют густое стетение в пределах разветвления дендритов, 23 и 26— звездчатые клетки аксоны которых разветвляются как в области дендритов, так и вне их (Лоренте де Но)

22

Рис. 15. Звездчатые клетки с околоклеточной сетью из дендритных и ак•сонных разветвлений у человека

22 — из II слоя, 21 и25 — ИЗ III СЛОЯ, 23 и 27 — из IV слоя, 20 и 26 — из V слоя, 19 и 28 — из VI слоя (Поляков)

Звездчатые нейроны с околоклеточной аксонной сетью.

Звездчатые клетки с короткими аксонами по своему внешнему виду можно разбить на две группы. Одна группа характеризуется более или менее густым разветвлением аксона в области дендритов. При этом дендритные и аксонные разветвления иногда так переплетаются, окружая тело клетки, и настолько тонки и густы, что отличить их друг от друга почти невозможно. Звездчатые клетки этого типа с густой околоклеточной сетью называются паукообразными или относятся к клеткам Гольджи второго типа. Они в большом количестве представлены у человека (Поляков и Саркисов, 1) и обезьян (ШкольникЯррос, 2). Их больше всего находят в IV слое, но встречают и в других слоях коры, кроме первого (О'Лири, 3).

Одна часть этих клеток характеризуется тем, что не имеет отходящих от околоклеточной сети аксонных разветвлений, которые могли бы активировать другие клетки. Таково большинство клеток коры человека (рис. 15). У кошек они встречаются редко (рис. 16 — клетки 12 и 14). Другая часть клеток с околоклеточной сетью имеет отходящие от нее аксонные разветвления, которые выходят из сферы дендритов, оканчиваются более или менее отдаленно (рис. 14—клетки 18, 20, 21, рис. 16 — клетки 4, 6, 15 и 16).

Сравнивая различные формы звездчатых клеток, с одной стороны, у человека и обезьян по зарисовкам Полякова и ШкольникЯррос (рис. 15 и 17), а сдругой стороны, у кошек и мышей по рисункам Лоренте де Но (4) и О'Лири и Бишопа (5) (рис. 14 и 16), можно предположить, что у человека и обезьян преобладают клетки с околоклеточной сетью без дополнительного аксонного ветвления вне этой сети, а у мышей и кошек такие клетки имеют в большинстве случаев дополнительное аксонное разветвление вне этой околоклеточной сети.

Характерно, что звездчатые клетки с околоклеточной аксонной сетью очень часто не имеют аксонных разветвлений вне данной сети. Или, если имеют, то такие ответления оканчиваются тут же на ближайших звездчатых нейронах. Получается подобие маленьких гнезд из звездчатых нейронов (рис. 17). Такие гнезда могут активироваться одним афферентным волокном и поэтому должны реагировать как одна анатомическая единица.

Аксонные разветвления вокруг звездчатых клеток не только много раз пересекают дендриты, но и оканчиваются на них, а также на теле клетки синапсами. Такая структура дает этим нейронам возможность осуществлять замыкание клеточного возбуждения «на самих себя» (Поляков, 6). Это должно обеспечить длительное и максимальное возбуждение при каждом активировании звездчатой клетки. Можно утверждать, что звездчатые нейроны способны к самовозбуждению: раз аксон контактирует с телом и дендритами своего нейрона, то возбуждение аксона может вызывать повторное возбуждение клетки. Путем электрофизиологического исследования отдельных клеток в сенсомоторной зоне было обнаружено, что некоторые воспринимающие нейроны в этой зоне (задней сигмовидной извилине кошки) всегда отвечают вспышками, т. е. более или менее длительным рядом импульсов возбуждения, на одиночные раздражения передаточного ядра таламуса или чувствительного нерва конечности. На соответствующих осциллограммах наблюдается возникновение быстрых пиковых потенциалов на фоне медленного потенциала (рис. 18, А). Эти пики появляются, когда амплитуда медленного потенциала достигает определенной критической величины 20—35 мв, и повторяются тем чаще, чем выше амплитуда медленного по

страница 11
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(19.03.2019)