p>ГЛАВА II. СТРУКТУРНАЯ И ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕЙРОНОВ НОВОЙ КОРЫ БОЛЬШОГО МОЗГА

Общие сведения о звездчатых нейронах.

Звездчатые нейроны и им подобные кустовидные и паукообразные отличаются от пирамидных и веретенообразных клеток главным образом тем, что у них нет верхушечных дендритов, а есть лишь короткие, отходящие чаще всего от всей поверхности клетки дендриты, поэтому клетка имеет форму не пирамиды, а звезды. Другая отличительная черта заключается в том, что их дендриты в большинстве случаев лишены боковых придатков, так называемых шипиков. Аксоны звездчатых клеток образуют более или менее сложное разветвление чаще всего около клетки. Но существуют и такие звездчатые клетки, аксоны которых идут в вертикальном или горизонтальном направлении и заканчиваются вдали от клетки (рис. 14, 15, 16).

Звездчатые клетки с короткими аксонами встречаются во всех слоях коры, кроме первого. Их особенно много во //, /// и IV слоях, но в IV слое воспринимающих областей они расположены намного плотнее, чем гделибо в других слоях.

Рис. 14. Три типа нейронов с внутрикорковыми аксонами

I8, 19, 20, 21—звездчатые клетки с восходящими аксонами (а) 24 и 25 — звездчатые клетки, аксоны которых образуют густое стетение в пределах разветвления дендритов, 23 и 26— звездчатые клетки аксоны которых разветвляются как в области дендритов, так и вне их (Лоренте де Но)

22

Рис. 15. Звездчатые клетки с околоклеточной сетью из дендритных и ак•сонных разветвлений у человека

22 — из II слоя, 21 и25 — ИЗ III СЛОЯ, 23 и 27 — из IV слоя, 20 и 26 — из V слоя, 19 и 28 — из VI слоя (Поляков)

Звездчатые нейроны с околоклеточной аксонной сетью.

Звездчатые клетки с короткими аксонами по своему внешнему виду можно разбить на две группы. Одна группа характеризуется более или менее густым разветвлением аксона в области дендритов. При этом дендритные и аксонные разветвления иногда так переплетаются, окружая тело клетки, и настолько тонки и густы, что отличить их друг от друга почти невозможно. Звездчатые клетки этого типа с густой околоклеточной сетью называются паукообразными или относятся к клеткам Гольджи второго типа. Они в большом количестве представлены у человека (Поляков и Саркисов, 1) и обезьян (ШкольникЯррос, 2). Их больше всего находят в IV слое, но встречают и в других слоях коры, кроме первого (О'Лири, 3).

Одна часть этих клеток характеризуется тем, что не имеет отходящих от околоклеточной сети аксонных разветвлений, которые могли бы активировать другие клетки. Таково большинство клеток коры человека (рис. 15). У кошек они встречаются редко (рис. 16 — клетки 12 и 14). Другая часть клеток с околоклеточной сетью имеет отходящие от нее аксонные разветвления, которые выходят из сферы дендритов, оканчиваются более или менее отдаленно (рис. 14—клетки 18, 20, 21, рис. 16 — клетки 4, 6, 15 и 16).

Сравнивая различные формы звездчатых клеток, с одной стороны, у человека и обезьян по зарисовкам Полякова и ШкольникЯррос (рис. 15 и 17), а сдругой стороны, у кошек и мышей по рисункам Лоренте де Но (4) и О'Лири и Бишопа (5) (рис. 14 и 16), можно предположить, что у человека и обезьян преобладают клетки с околоклеточной сетью без дополнительного аксонного ветвления вне этой сети, а у мышей и кошек такие клетки имеют в большинстве случаев дополнительное аксонное разветвление вне этой околоклеточной сети.

Характерно, что звездчатые клетки с околоклеточной аксонной сетью очень часто не имеют аксонных разветвлений вне данной сети. Или, если имеют, то такие ответления оканчиваются тут же на ближайших звездчатых нейронах. Получается подобие маленьких гнезд из звездчатых нейронов (рис. 17). Такие гнезда могут активироваться одним афферентным волокном и поэтому должны реагировать как одна анатомическая единица.

Аксонные разветвления вокруг звездчатых клеток не только много раз пересекают дендриты, но и оканчиваются на них, а также на теле клетки синапсами. Такая структура дает этим нейронам возможность осуществлять замыкание клеточного возбуждения «на самих себя» (Поляков, 6). Это должно обеспечить длительное и максимальное возбуждение при каждом активировании звездчатой клетки. Можно утверждать, что звездчатые нейроны способны к самовозбуждению: раз аксон контактирует с телом и дендритами своего нейрона, то возбуждение аксона может вызывать повторное возбуждение клетки. Путем электрофизиологического исследования отдельных клеток в сенсомоторной зоне было обнаружено, что некоторые воспринимающие нейроны в этой зоне (задней сигмовидной извилине кошки) всегда отвечают вспышками, т. е. более или менее длительным рядом импульсов возбуждения, на одиночные раздражения передаточного ядра таламуса или чувствительного нерва конечности. На соответствующих осциллограммах наблюдается возникновение быстрых пиковых потенциалов на фоне медленного потенциала (рис. 18, А). Эти пики появляются, когда амплитуда медленного потенциала достигает определенной критической величины 20—35 мв, и повторяются тем чаще, чем выше амплитуда медленного по