лиянием ретикулярных импульсов значительно улучшается воспринимаю^ ля функция коры

185

больших полушарий в виде облегчения возникновения восприятий и образов внешнего мира.

Но, понятно, раздражение ретикулярной формации, влияя на кору облегчающим образом, благоприятствует вызову не одного и того же коркового эффекта. Если ретикулярное раздражение является условным сигналом, то как показали опыты на крысах, одно и то же раздражение мезенцефалической ретикулярной формации в данной экспериментальной обстановке вызывает определенную выработанную до этого реакцию, тогда как такое же раздражение в других условиях (где животные находились постоянно) вызывало совершенно другую реакцию.

Отсюда следует, что ретикулярная формация не есть образование, которое во всех случаях функционирует совершенно одинаково и диффузно.

При анализе описанных выше опытов совершенно не принимаются во внимание те нисходящие, мощные регулирующие влияния, которые могут исходить из старой, новой коры и мозжечка (см. ниже), а также других энцефаличееких структур (полосатое тело, таламические неспецифические ядра). Если у интактного животного реакция, характерная для ретикулярного влияния, меняется количественно, или даже качественно, в зависимости от обстановки опыта, то причину всего этого надо искать прежде всего в особенностях тех корковых механизмов, которые непосредственно осуществляют восприятие деталей внешней ситуации, обстановки данного опыта.

Надо полагать, что различный характер реакции на раздражения, имеющие определенное биологическое значение, а также неодинаковое действие аминазина на эти реакции, прежде всего, указывают на регуляцию деятельности ретикулярной формации вышележащими образованиями, а не на специфический характер деятельности самой ретикулярной формации. Хорошо известно, например, что депрессанты легче и раньше всего устраняют корковое нисходящее влияние, чем восходящее ретикулярное влияние, а при устранении коркового влияния может резко меняться и характер реакции ретикулярной формации на периферические раздражения. Кроме того, не исключена возможность разного (в количественном смысле) влияния аминазина на передачу возбуждения через коллатерали специфических путей при болевых раздражениях и приеме пищи.

Влияние коры больших полушарий на ретикулярную формацию.

Мы выше уже отметили, что кора и ретикулярная формация объединены двусторонними связями. Поэтому не только кора больших полушарий воспринимает импульсы, восходящие из ретикулярной формации, но кора в свою очередь сама должна оказывать значительное влияние на нее. Следовательно, кора может регулировать свою деятельность через ретикулярную формацию (Нарикашвили, 20). Последняя связана почти со всеми областями старой и новой коры, по которым она может получить кортикофугальные импульсы. Она получает прямые кортикофугальные волокна из лобной доли, сенсомоторной коры, поясной извилины, орбитофронтальной поверхности, а также теменной, височной, параокципитальной и энторинальной областей (Кахал, 21; Меттлер, 22; Росси и Бродал, 23).

Подробное исследование Росси и Бродала, проведенное на кошках (23), показало, что кортикоретикулярные волокна идут из широкой области коры, но большинство из них направляется из фронтопариетальной области и, в частности, из «моторной» коры. Меньшее количество отходит от медиальной и базальной поверхности полушарий и очень мало — от слуховой и зрительной областей. Связи эти двусторонние, с некоторым превалированием перекрещенных волокон. Независимо от их происхождения все кортикофугальные волокна заканчиваются в ретикулярной формации почти на всем протяжении ее. Но в двух местах они представлены наиболее густо: в продолговатом мозге, дорсально от нижней оливы в области гигантоклеточного ядра, что приблизительно соответствует тормозящей спинальную активность области, и в варолиевом мосту, что соответствует области облегчающей ретикулярной формации. Из этих же областей ретикулярной формации начинаются рети186

кулоcпинальные, а также некоторые длинные восходящие пути, благодаря чему легко может осуществиться влияние коры на нисходящую и восходящую функцию ретикулярной формации. Кортикоретикулярные связи (хотя и более малочисленные) установлены и для остальных ее ядер. Таким образом, все ядра ретикулярной формации, получая кортикоретикулярные связи, находятся под влиянием коры, а через них и все части головного и спинного мозга, с которыми связана ретикулярная формация.

Как уже было сказано, непосредственным раздражением разных частей ретикулярной формации ствола головного мозга можно получить как торможение, так и облегчение спинальной деятельности. Но хорошо известно, что торможение и облегчение двигательных реакций легко получаются также при раздражении определенных областей коры. Понятно, что эти явления должны были осуществляться с помощью определенных подкорковых механизмов.

В связи с анализом происхождения процессов возбуждения и торможения мы еще в 1935 г. высказали предположение о том, что при раздражении чу