вствительных нервов и головного мозга импульсы возбуждения через коллатерали проводящих путей должны поступать и в ретикулярную формацию (в нейропиль, по термину Херрика) и этим путем вызывать генерализованное торможение двигательных реакций (24). Это положение получило свое подтверждение лишь в последующее время, когда был выяснен характер влияния непосредственного раздражения ретикулярной формации на двигательные реакции, и были установлены прямые связи разных проводящих путей с ретикулярными структурами. Так, хорошо было известно, что раздражение коркового поля 4S вызывает торможение моторных реакций, вызванных раздражением поля 4, а удаление его — спастичность, т. е. усиление рефлексов растяжения. Этот факт уже тогда указывал на то, что поле 4S через определенный путь, нисходящий из коры, осуществляет постоянное тормозящее влияние на моторную активность. Однако не был известен тот промежуточный механизм, через который эта узкая полоска коры могла осуществлять свое тормозящее влияние. Мак Куллочу, Грэфу и Мэгуну (25) методом физиологической нейронографии, т. е. локальной стрихнинизацией, удалось показать на обезьянах прямую связь коркового поля 4S с медиальной частью бульбарной ретикулярной формации. Через этот кортикобульборетикулярный путь корковое поле 4S оказывает постоянное регулирующее влияние на медиальную бульбарную ретикулярную формацию, т. е. на область, которая характеризуется генерализованным тормозящим влиянием на моторные реакции. Такого же характера связи установлены и для других областей коры, в частности, с полей 24 и 19. Наряду с этим выяснилось, что кора влияет также на те области ретикулярной формации, которые облегчающе действуют на моторные реакции. Тем же методом физиологической нейронографии удалось установить влияние на покрышку среднего мозга с коркового поля 6, а также с латеральной извилины, сенсомоторной, слуховой и лимбической коры.

На основании этих данных двигательные нарушения начали рассматривать как результат расстройства нормальной корковой регуляции функций ретикулярной формации, благодаря чему нарушается равновесие между ее нисходящим облегчающим и тормозящим влияниями на деятельность спинальных отделов моторного аппарата.

В последнее время регулирующее влияние коры больших полушарий на облегчающую функцию ретикулярной формации наглядно было показано в опытах Южлена и Бонвалле (26). На кураризованных изолированных энцефалических препаратах кошки ритмическими редкими раздражениями мезенцефалического чувствительного корешка тройничного нерва вызывался моносинаптический жевательный рефлекс. Регистрировались потенциалы от основного пучка нерва, идущего к жевательной мышце. При добавлении раздражения мезенцефалической ретикулярной формации жевательный рефлекс усиливался на короткое время (в начале раздражения), вслед за кото187

рым наблюдалось сравнительно длительное угнетение его (рис. 105), которое постепенно проходило после прекращения раздражения. Иначе говоря, получилось начальное кратковременное облегчение и последующее (вторичное) длительное торможение жевательного рефлекса. После премаммиллярной перерезки ствола мозга, при которой выключалось влияние ростральных (от разреза) структур головного моэга на ретикулярную формацию, раздражением последней получалось только облегчение жевательного рефлекса (в течение всего времени раздражения). Такой же эффект наблюдался при охлаждении поверхности обоих полушарий (рис. 105).

Рис. 105. Изолированный энцефалический препарат кошки

Электромиографическая регистрация ответов жевательной мышцы на моносинаптическое раздражение ее мотонейровов, производимое каждые 1,5 мсек. Под каждой кривой в виде горизонтальной линии отмечается раздражение мезенцефалической ретикулярной формации (3 в, 250 в сек.), д — обычный эффект ретикулярного раздражения. Хорошо видно вторичное угнетение рефлекса. В — тот же препарат через 90 сек. после начала охлаждения поверхности обоих полушарий. Вторичного торможения рефлекса нет. С — тот же препарат через 4 мин. с начала согревания поверхности коры. Вторичное торможение рефлекса наблюдается вновь. D — тот же препарат. Охлаждаются только передние части обоих полушарий. Вторичное торможение всетаки развивается (Южлен, Бонвалле)

Это явление можно объяснить таким образом: при раздражении мезенцефалической ретикулярной формации протекающий жевательный рефлекс, как это и следовало ожидать, облегчается. Однако вместе с этим из ретикулярной формации импульсы направляются по восходящей активирующей системе и этим путем диффузно возбуждают теленцефалические образования, в том числе и кору, которая своим обратным нисходящим действием на ретикулярную формацию начинает тормозить облегчающее влияние последней на рефлекс. Корковое нисходящее тормозящее влияние, как видно, более значительно, чем облегчающее влияние ретикулярной формации на рефлекс, благодаря чему не только устраняется полностью облегчающее влияние последней, но затормаживается и сам рефлекс. Видимо, этот механизм, обусловливающий нисходящее