тормозящее влияние коры, очень чувствителен к наркотическим веществам, уже малые дозы хлоралозы выключают его, тогда как непосредственное облегчающее влияние ретикулярной формации на жевательный рефлекс при этих дозах совершенно не меняется.

Нисходящее тормозящее влияние осуществляется корой больших полушарий, а не другими теленцефалическими образованиями (например, базальными ганглиями). Это видно из следующих опытов:

1. Если хлорэтилом быстро охладить широкую область поверхности обнаженных полушарий и этим самым выключить активность только корковых нейронов, то от добавления раздражения ретикулярной формации (в течение всего времени раздражения) наблюдается только облегчение рефлекса; вторичное торможение, характерное для обратного действия коры, в этих условиях не наблюдается.

2. К такому же результату приводило выключение активности корковых нейронов местным воздействием на кору нембутала.

188

3. Аналогичный результат был получен на животных, у которых вся новая кора (при сохранности базальных ганглиев и риненцефалона) была удалена за 2—3 недели до опыта (Южлен и Бонвалле, 26).

Опыты с частичным или односторонним выключением коры показали, что нисходящее тормозящее влияние коры не связано с какойлибо определенной ее областью. Получается так, что вся новая кора диффузно, а не какаялибо часть действует на подкорковые образования и таким путем регулирует деятельность той части ретикулярной формации, которая характеризуется облегчающим влиянием на двигательные реакции.

Непосредственное участие коры в происхождении вторичного торможения жевательного рефлекса видно также из того, что торможение всегда связано с активацией (десинхронизацией) ЭЭГ, точнее, оно развивается через некоторое время после достижения активации ЭЭГ своего максимального уровня. Интересно, что при некотором ухудшении состояния препарата нисходящее корковое торможение пропадает, тогда как возможность вызова активации ЭЭГ раздражением ретикулярной формации в этом случае сохраняется. Это говорит опятьтаки о том, что нисходящее корковое торможение является значительно более чувствительным механизмом, чем восходящее активирующее влияние ретикулярной формации на кору.

Подобно восходящему активирующему влиянию, нисходящее тормозящее влияние коры на облегчающую область ретикулярной формации имеет постоянный, тонический характер, усиливаясь или ослабевая вместе со «спонтанным» усилением или ослаблением уровня активации коры со стороны восходящей активирующей системы.

Суммируя все сказанное, можно прийти к заключению, что в естественных условиях двигательной деятельности животного ко всем реакциям ретикулярной формации (которые могут возникать при ее непосредственном раздражении или активации ее афферентными импульсами), рано или поздно, всегда примешивается регулирующее влияние со стороны коры, которая, как было видно из приведенного выше фактического материала, видоизменяет уровень активности как тормозящей, так и облегчающей областей ретикулярной формации. Иначе говоря, конечный эффект моторной реакции интактного нормального животного не обходится без участия регулирующего влияния коры. Это влияние надо понимать не только в смысле возможности непосредственного действия корковых импульсов на те или другие моторные нейроны, но и в смысле активации ретикулярной формации кортикофугалъными импульсами; эта формация вторично генерализованно влияет на центральные образования моторного аппарата и этим самым, видимо, наилучшим образом приспосабливает эти двигательные реакции к условиям существования животного.

О влиянии коры на кору же через подкорковые образования.

Еще в некоторых старых работах было показано, что такое же диффузное угнетение корковых ритмов, какое получается при раздражении ретикулярной формации, может получиться и при раздражении коры (Дюссер де Баренн, Мак Куллоч, 27; Беритов, Брегадзе, Цкипуридзе, 28). Позднее подробно изучалось влияние раздражения лимбической коры (орбитальной коры и передней части поясной извилины) на медленную электрическую активность других областей коры у кошки и у обезьян (Слоан, Джаспер, 29). Сейчас же после прекращения кратковременного раздражения поясной извилины в разных частях головного мозга наступало значительное изменение электрической активности, которое продолжалось сравнительно долго, постепенно возвращаясь к исходному состоянию. Эффект получался генерализованный, т. е. изменения наблюдались как на поверхности коры обоих полушарий, так и в таламических специфических и неспецифических ядрах. В подавляющем большинстве случаев получалось снижение амплитуды медленных потенциалов, вплоть до полного их угнетения.

Важно отметить, что генерализованный характер эффекта раздражения лимбической коры получался не благодаря транскортикальному распрост189

ранению возбуждения, а через активацию подкоркового механизма, действующего на кору диффузно, т. е. через кортикофугальное возбуждение неспецифических образований таламуса и ствола. Это было видно из того, что после субпиальной надрезки