оказались сенсомоторная, задняя париетальная или параокципитальная области, верхняя височная извилина, орбитальная поверхность лобной доли и поясная извилина, тогда как раздражение лобного и затылочного полюсов и баэальной поверхности височной доли не давали ответов.

По своему действию на ствол отдельные области коры ничем не отличались друг от друга: они вызывали одинаковые ответы приблизительно с одинаковым латентным периодом во всех изученных подкорковых образованиях. Иначе говоря, авторы не смогли обнаружить наличия определенной топографической организации в кортикофугальном влиянии. Это влияние, как вытекает из их работы, носило диффузный общий характер.

Десинхронизацию ЭЭГ считают неотъемлемым электрическим коррелятом поведенческого пробуждения и поэтому можно заключить, что раздражением упомянутых выше участков коры можно вызвать также поведенческое пробуждение. Это явление специально было изучено на обезьянах с вживленными электродами. Электроды были вживлены в разных областях коры, в том числе в тех областях, раздражение которых вызывало возникновение ответных потенциалов в ретикулярной формации. Было показано, что спящее животное быстро пробуждается от раздражения, если оно производилось в вышеупомянутых областях коры (сенсомоторная, задняя париетальная, верхняя височная, орбитальная и поясная извилины). Раздражение других областей коры не вызывало пробуждения. Если активные корковые области раздражались при бодрствующем состоянии, то развивалась картина, указывающая на настораживание животного (моментальное прекращение движений, застывание в одной позе, поднятие головы и повороты в разные стороны и т. д.). Иначе говоря, получалась типичная ориентировочная реакция, развивающаяся от раздражения самой ретикулярной формации.

Хорошо известно, что во время бодрствования, дремоты или сна у ненаркотизированного животного (с вживленными электродами) в коре и многих подкорковых образованиях (в том числе в ретикулярной формации ствола) регистрируется, в большинстве случаев, одинакового характера активность; например, при сне, как в коре, так и в подкорковых образованиях почти одновременно возникает медленная активность (Нарикашвили, 2; Цкипуридзе, 5; Бремер, Терцуоло, 31). То же самое наблюдали Жуве и Мишель (34) на кошках, у которых отводящие электроды были вживлены в разных областях коры и мезодиэнцефалической области. Однако после мезенцефалической перерезки или после удаления (или повреждения) всей коры (отсасыванием или коагуляцией), при естественном или барбитурном сне животного в подкорковых образованиях (за исключением гиппокампа) харак191

терная для сна медленная активность уже не развивалась. Для развития в ретикулярных образованиях медленной активности требовалось сохранить в связи с последними определенную минимальную массу неокортикального вещества. Какуюлибо преимущественную роль определенных областей коры им не удалось установить. Таким образом, та перестройка деятельности нейронов ретикулярных образований, которая ведет к их синхронной активности и возникновению медленных волн, оказывается, без связи с корой не происходит (см. также Серков, с сотр., 35). Выходит, что кора непосредственно участвует в организации электрических ритмов ретикулярных образований так же, как последние принимают непосредственное участие в становлении и изменении корковых ритмов. Это еще раз подтверждает мысль о тесной связи и единстве функции этих образований.

Суммируя все сказанное, можно прийти к заключению, что ретикулярная восходящая активирующая система может возбудиться как кортикофугальными, так и периферическими афферентными импульсами. Как разные кортикофугалъные, так и разные периферические импульсы конвергируют на одни и те же области или нейроны ретикулярной формации, благодаря чему наблюдается взаимодействие как между кортикофугалъными импульсами, идущими из разных областей коры, так и между ними и периферическими импульсами. «Активация» или «десинхронизацияъ ЭЭГ, а также пробуждение животного может наступать как от периферических, так и от кортикофугалъных импульсов.

Взаимодействие неспецифической системы таламуса и коры.

В противоположность строго локальным электрическим реакциям, возникающим в коре при раздражении специфических ядер таламуса, при раздражении центральной зоны таламуса ответные потенциалы могут возникать на обширных корковых территориях. Этот факт был установлен Морисоном и Демпси (4) и затем подтвержден многими исследователями (36). Характерной реакцией на один стимул является двухфазный потенциал, возникающий с длинным скрытым периодом. Первая фаза (положительная) слабо выражена и переходит в отрицательную большой амплитуды. При повторных раздражениях по ритму 5—12 в сек. наблюдается постепенное нарастание эффектов, затем они ослабевают и вновь опять нарастают и т. д. Этот феномен получил название реакции вовлечения.

Влияние раздражения неспецифических ядер таламуса на кору сохраняется после разрушения всех специфических проекционных ядер таламуса (Хэнбери и Джаспер