и мозжечка.

Как видно из осциллографических исследований, восходящее ретикулярное влияние на кору большого мозга бывает как облегчающим, так и тормозящим. Если это сопоставить с некоторыми морфологическими данными об окончаниях волокон восходящей неспецифической системы вдоль по всей

193

Рис. 106. Одновременное облегчение ответов коры больших полушарий и мозжечка под влиянием раздражения ретикулярной формации

Ненаркотизированная кураризованная кошка. Сверху вниз регистрируются потенциалы: задней супрасильвиевой извилины (1), средней латеральной извилины (2), задней латеральной извилины (3) и коры мозжечка (4). Нижняя сигнальная линия отмечает одиночные электрические раздражения (Зв, 0,5 мсек) зрительной хиазмы. Верхняя сигнальная линия отмечает электрическое раздражение мезенцефалической ретикулярной формации (Зв, 0,5 мсек, 200 в сек.). Хорошо видно значительное и одновременное облегчение ответов (возрастание амплитуды и регулярное возникновение) в зрительной коре и мозжечке при добавлении ретикулярного раздражения. В отличие от ответов зрительной коры, ответы моз/кечка облегчаются меньше и на менее короткое время (Нарикашвили и Мониава)

длине верхушечных дендритов в верхних слоях коры, то этому сложному явлению можно дать такое объяснение. Как это видно на рис. 9—II, неспецифические волокна подходят к основанию верхушечного дендрита, а затем тянутся по всей длине до первого слоя, касаясь лишь боковыми синапсами. Мы можем предположить, что когда при возбуждении этих волокон эффект ограничивается в основном активацией боковых синапсов, дендритный постсинаптический потенциал настолько будет слаб, что он своим электротоническим действием может повлиять на клетку облегчающим образом, деполяризуя ее постсинаптическую мембрану и аксонный холмик, не производя при этом анэлектротонической блокады пресинаптической мембраны. В таких случаях неспецифическая восходящая система окажет на кору облегчающее действие.

Но когда вовлекаются в реакцию и крупные терминальные синапсы на верхушечных дендритах первого слоя (см. рис. 30, 38), электротоническое действие дендритного тока может усилиться до такой степени, что оно произведет в пресинаптической мембране анэлектротоническую блокаду. Теперь неспецифическая система произведет торможение коры.

Взаимодействие коры, ретикулярной формации и базальных ганглиев.

Чтобы понять взаимодействие этих образований, надо прежде всего рассмотреть их анатомические связи. Изучение анатомических связей базальных ганглиев (хвостатого ядра, шелухи и бледного шара) с остальным мозгом было предметом исследования многих авторов. Еще Кахал показал, что волокна внутренней капсулы отдают коллатерали к базальным ганглиям. Затем Шпигель (52) находил много тонких волокон в хвостатом ядре, которые присоединяются к внутренней капсуле. Множество нервных связей находят между базальными ганглиями и ядрами промежуточного мозга, как специфическими, так и неспецифическими (Глисс и Уолл, 53; Мак Ларди, 54: Коуен и Поуелл, 55; Загер, 56 и др.).

194

Нервные связи между корой и базалышми ганглиями также были предметом исследования многих анатомов. Глисс и Уолл, которые провели наиболее детальное исследование, пришли к заключению, что так называемые участки угнетения 2s, 3s, и 8s у кошки связаны с хвостатым ядром немиелиновыми волокнами, относящимися к коллатералям кортикофугальных волокон (53). Эти волокна ветвятся вдоль клеток хвостатого ядра и участвуют в образовании перицеллюлярных сплетений. Дегенерация этих волокон после разрушения коры может быть обнаружена на окрашенных серебром препаратах в виде типичных претерминальных и терминальных дегенеративных изменений (53).

Определенные связи между разными отделами мозга были обнаружены новейшими физиологическими исследованиями. Так, Шпигель и сотр. (52) наблюдали значительные изменения в электрической активности хвостатого тела и бледного шара как при раздражении специфических ядер чувствительных путей, так и неспецифических образований. Осциллографически показано существование связей хвостатого ядра с мозжечком (Кокс и Снайдер, 57), а также обратных связей разных областей мозжечка с бледным шаром шелухой (Уайтсайд и Снайдер, 58), хвостатым ядром (Бутхузи, 59).

На основании осциллографических исследований весьма вероятна связь между корой и базальными ганглиями. Именно Дюссер деБаренниМак Куллоч (27), используя метод стрихнинной нейронографии, нашли, что тормозящие полоски коры 4,8 и 24 проецируются в хвостатом ядре, участок 6 — в шелухе и наружной части бледного шара, а участки 4 g и 4 г — только в шелухе. Данные с электрическим раздражением разных областей коры больших полушарий также показывают существование кортикостриарных связей (Бутхузи, 60). Следовательно, можно сделать вывод, что тормозящее действие данных участков угнетения на таламус осуществляется через базальные ганглии.

Функциональное назначение базальных ганглиев исследовалось многими авторами еще в прошлом столетии. А в начале этого столетия Бехтерев с сотрудниками в тече