ярная формация, как бы вклиниваясь между разными структурами головного мозга, представляется образованием, удобным для осуществления широкого взаимодействия между различными структурами. Такие богатые связи и конвергенция импульсов различного происхождения, может быть, указывают не на то, что здесь же происходит и интеграция, а на то, что разные образования головного мозга и, в первую очередь, филогенетически более поздние структуры используют ее как удобный механизм для осуществления более или менее общих влияний на остальные образования. Ретикулярная формация, видимо, является своего рода промежуточным образованием, которое будучи связано со всеми частями центральной нервной системы, своим возбуждением может одновременно изменять уровень активности почти всех частей голов196

вого и спинного мозга. Причем кортикофугальная активация ретикулярной формации используется в основном для общего, генерализованного изменения начатой специфическими структурами деятельности во всех образованиях, связанных с последней (т. е. ретикулярной формацией), тогда как действие через прямые кортикофугальные пути характеризуется локальным изменением.

В нормальных условиях ретикулярная формация не является инициатором сенсорной или двигательной реакции. Она только непременно возбуждается, и ретикулярные импульсы сопутствуют тем специфическим импульсам, которые обусловливают возникновение сенсорной или моторной реакции. Так, при периферических раздражениях сенсорные реакции воспринимающих областей коры под влиянием сопутствуют! их ретикулярных импульсов заметно облегчаются и этим самым усиливаются и ускоряются те процессы, которые лежат в основе возникновения ощущения и восприятия. Но и двигательные реакции не обходятся без соучастия ретикулярных импульсов, которые, в зависимости от ряда условий, могут как усиливать, так и угнетать на уровне ствола и спинного мозга окончательный эффект импульсов, идущих по пирамидным путям.

Примером использования разными центральными структурами ретикулярной формации как промежуточного механизма для влияния на другие образования может послужить следующий опыт. Если редким раздражением таламических неспецифических ядер вызвать генерализованную «реакцию вовлечения» в разных областях коры, а затем на этом фоне произвести раздражение сенсомоторной коры (а также других облапей), то «реакция вовлечения» окажется угнетенной на длительное время. Оказывается, это действие на неспецифические таламические ядра осуществляется не непосредственным влиянием кортикофугальных импульсов на эти ядра, а через кортикофугальную активацию ретикулярной формации, которая в свою очередь, действуя на таламические ядра, угнетает их деятельность (Нарикашвили, Бутхузи и Мониава, 71). Это видно было из того, что если такой же опыт произвести на этом же препарате после перерезки ствола на уровне четверохолмия (выключающей возможность кортикофугального возбуждения ретикулярной формации), то раздражением сенсомоторной коры почти уже не угнетается «реакция вовлечения». Однако в других случаях, в частности в отношении специфических передаточных ядер, кортикофугальное влияние осуществляется преимущественно через прямые кортикоталамические пути (Нарикашвили, Мониава и Бутхузи, 72).

Можно сказать, что в каждой поведенческой реакции — пищевой, оборонительной или половой — кора больших полушарий, производя интеграцию данного поведения, путем включения определенных передаточных и двигательных ядер головного и спинного мозга, в то же время поразному включает непосредственно или через эти активированные ядра ретикулярную формацию. Самое существенное проявление этой активации ретикулярной формации заключается, с одной стороны, в облегчении возбуждаемых в коре сенсорных и ассоциационных нейронов и в подкорковых образованиях передаточных и двигательных ядер, возбуждаемых пирамидными и экстрапирамидными путями, а с другой, в более или менее значительном угнетении деятельности всех остальных корковых зон, а также передаточных и двигательных ядер головного и спинного мозга. Этим создается локализация данной господствующей поведенческой реакции и невозможность одновременного вызова другой поведенческой реакции. Таким путем происходит каждая целостно координированная, целенаправленная приспособительная к данным условиям жизни реакция организма.

Ретикулярная формация, кора и парадоксальный сон.

В последние годы нейрофизиологи и нейропсихологи обратили внимание на особого рода состояние, периодически наступающее во время сна, которое по ряду признаков явно отличается от обычного сна и от бодрствования. Это состояние характеризуется быстрой электрической активностью ЭЭГ коры подобной в со197

стоянии бодрствования, сопровождается полным исчезновением мышечного тонуса, особенно шейных мышц и быстрыми движениями глазных яблок. Оно было впервые описано на людях в 1953—1955 гг. Азеринским и Клейтманом (73), в 1957 г. Дементом и Клейтманом (74), а у животных — Дементом в 1958 г. (75). Такая картина корковой электрической активности во время с