на подробно исследована Жуве и сотр. в 1961—1965 гг. (13, 78, 79) и многими другими. Это своеобразное состояние сна известно под разными названиями, но в настоящее время наиболее принята терминология

Рис. 107. Полиграфическая запись двух состояний сна

А — бодрствование: быстрая корковая и подкорковая активность В — медленный сон' корковые и подкорковые веретена и медленные волны Хорошо выраженная активность шейных мышц (EMG) Отсутствие движений глаз С — парадоксальный сон быстрая корковая активность такая же, как при бодрствовании Регулярная тетаактивность в вентральном гиппокампе (HIPP) Фазическая активность в ретикулярной формации варолиева моста (PRF) Полное исчезновение электрической активности шейных мышц и быстрых движений глаз. Изменения дыхяния (RESP) и плетизмограммы (Pleth ). SMC — сенсомоторная кора, MRF — ретикулярная формация среднего мозга Калибровка 1 сек , 50 мкв (Жуве)

французских авторов — парадоксальный или ромбэнцефалический сон и американских авторов — стадия быстрых движений глаз.

Как известно, обычный сон, или, как его называют, медленный сон, в основном характеризуется двумя последовательными изменениями в электроэнцефалограмме: сначала появлением веретен, с частотой 15—18 в сек., а затем высоковольтной активностью — 2 — 4 в сек., распространяющейся по коре и подкорковым структурам. Эти две стадии сопровождаются тонической активностью шейных мышц и почти полным отсутствием движений глазных яблок.

Парадоксальный сон существенно отличается от медленного сна по электрографическим и внешним поведенческим проявлениям. Он обычно следует за медленным, длится в среднем 6—8 мин., периодически повторяется несколько раз в течение сна и в общей сложности составляет 20—25% всего медленного сна (Демент, 76, 77).

У кошек во время парадоксального сна в неокортексе регистрируется быстрая низковольтная активность — состояние десинхронизации, которая напоминает картину корковой активности при ярко выраженной тревоге или внимании. При этом в гиппокампе регистрируется регулярный тетаритм (5—7 в сек.) (ряс. 107).

198

Рис. 108. Фааические феномены во время парадоксального сна

Нормальная кошка через 3 дня после энуклеации обоих глаз. Монофазные пики группируются в псевдоверетена в ретикулярной формации варолиева моста (PJRF), в ядре глазодвигательного нерв? (п III) в ядре наружного коленчатого тела (Lat gen ) и зрительной коре (Vis ex") Видны фазические подергивания усов, мышц лица и области виска, отсутствует электрическая активность шейных мышц (BMG). Калибровка 1 сек , 50 мкв (Жуве)

Наиболее ранним признаком парадоксального сна является возникновение монофазных длительных острых волн по 8—10 в сек. в ретикулярной формации моста и в латеральном коленчатом теле. Они на 30—90 сек. предшествуют движениям глазных яблок и быстрой биоэлектрической активности (рис. 108). Так как они не возникают после разрушения ретикулярного ядра в задней части моста или же ретикулярной формации ствола мозга перед мостом (Жуве, 80), то надо связать их происхождение с этими отделами мозга.

У человека, при парадоксальной стадии сна, также наблюдается характерная для бодрствования частая низковольтная ЭЭГ. Лишь частота альфаволн в затылочной доле на 1—2 гц меньше, чем при бодрствовании. Но у человека наиболее постоянным и специфическим отличием парадоксального сна считают появление вспышек острых треугольных волн по 2—3 в сек. в коре большого мозга, особенно сильно в ее центральной и теменной области. Каждая вспышка продолжается несколько секунд и предшествует или частично совпадает с быстрыми движениями глазных яблок (Жуве, 81). Во время парадоксального сна обычно наступают сновидения.

Парадоксальный сон характеризуется также особого рода поведенческими проявлениями. Вопервых, это — мышечная атония, особенно шейных

199

Рис. 109. Парадоксальный сон у полностью декортицированной кошки.

А—сначала поведение животного спокойное, но нет подкорковой медленной активности. Неожиданно голова падает (исчезает электрическая активность шейных мышц) и появляются быстрые движения глаз. На уровне дорзального гшшокампа (Я) и вентральной части восходящей ретикулярной формации (ARF)— уровень интерпедункулярного ядра— появляется медленная ритмическая активность 5 колебаний в сек. PRF — электроды в варолиевом мосту, на уровне ножек мозга. Запись Б — через 40 сек. после А. Черная линия внизу обозначает звуковой стимул большой интенсивности, животное просыпается. Калибровка 50 мне (Жуве)

мышц, с внезапным падением головы и полным расслаблением животного, которое обязательно принимает лежачее положение. При этом электрическая активность шейных мышц полностью исчезает. Вовторых, быстрые движения глазных яблок (60—70 в мин.) при слегка открытой глазной щели и суженном зрачке. Менее часто наблюдаются у кошки быстрые подергивания ушей, челюстей, усов, губ, хвоста и конечностей (Демент, 75; Жуве, 78) (рис. 108).

Функциональное состояние ЦНС во время парадоксального сна меняется очень своеобразно. Установлено, что как спонт