тенциала, который возникает в результате суммирования локальных постсинаптических потенциалов дендритной массы и клетки (Джаспер и сотр., 7). То же самое получается при спонтанной активности после локального стрихнинного отравления: на фоне усиления и удлинения медленного внутриклеточно регистрируемого потенциала учащается разряд и увеличивается продолжительность разряда (Ли, 8). Все это отражено на рис. 18, Б. Кроме того, на этом рисунке хорошо видно, что как при очень высокой, так и при малой амплитуде медленного потенциала, пиковые потенциалы распространяющегося

24

Рис. 16. Распределение звездчатых клеток с короткими аксонами и пирамидных нейронов в участке зрительного анализатора кошки (медиальная поверхность)

Цифровые обозначения клеток объяснены в тексте (О'Лири)

Рис. 17. Звездчатые клетки с афферентами в IV слое у зеленой мартышки

1, 2 к 3 — с афферентами (aff); 4, 5, в — звездчатые клетки с хорошо выраженным околоклеточным сплетением; а — аксон; d — дендриты; а, — проходящие аксоны (ШкольникЯррос)

Рис. 18. А. Потенциалы воспринимающих клеток сенсомоторной области коры большого мозга кошки

В каждой паре осциллограмм верхняя запись производилась пластинчатыми электродами от поверхности коры, а нижняя — из глубины 1,12 мм микроэлектродами от поверхности воспринимающей клетки. Раздражается лучевой нерв одиночными электрическими ударами. Время 5мсек. (Ли, Куллен и Джаспер) Б. Потенциалы воспринимающей клетки той же области после локального стрихнинного отравления 1 — спонтанные разряды при внутриклеточном отведении через 10 мин; 2 — через 15 мин, 3 — через 40 мин. при большой скорости съемки Быстрые потенциалы возникают, когда уровень медленного потенциала достигает 20 ме и выше, до 35 ив (Ли)

возбуждения отсутствуют. Эти факты свидетельствуют о том, что возникающие в аксоне пиковые потенциалы являются следствием стимулирующего действия суммарного постсинаптического потенциала клетки на ее аксон. Аналогично волна возбуждения возникает в аксоне и в эксперименте при действии на него постоянного тока или при деполяризации клетки при пропускании тока через внутриклеточный электрод.

Авторы этого открытия находят, что корковые нейроны, разряжающиеся вспышками импульсов возбуждения, имеют прямое отношение к корковой функции кожномышечных ощущений. Мы думаем, что эти нейроны являются звездчатыми клетками с околоклеточной аксонной сетью и что они характерны для всех воспринимающих областей, а не только для сенсомоторной. Они служат для восприятия импульсов, приходящих со стороны рецепторов по специфическим таламическим или, как еще говорят, «лемнисковым» путям.

Звездчатые нейроны без околоклеточной аксонной сети.

Эти нейроны встречаются во всех слоях коры, у них мало коротких дендритов, а аксоны удаляются от клетки в другие слои или по горизонтали и там оканчиваются многочисленными коллатералями (рис. 14 — клетки 19, 21; рис. 16 — клетки 8, 10, 17). Очень часто аксонные разветвления звездчатой клетки оплетают тела множества пирамидных клеток. На рис. 19 хорошо видна связь одной звездчатой клетки со многими пирамидными клетками. Значит, возбуждение каждой такой клетки должно приводить к одновременному возбуждению большого числа пирамидных клеток (Поляков, 9).

Очевидно, звездчатые клетки второго типа служат в основном для передачи возбуждения от афферентных таламических волокон к ассоциационным нейронам.

На дендритах звездчатых клеток большей частью не бывает шипиков или их очень мало. Дендриты звездчатых клеток во многих случаях образуют четки, т. е. утолщения удлиненной формы (рис. 20), расположенные по ходу дендритов на разных расстояниях друг от друга (Поляков, 6; Чанг, 10). Они чаще всего встречаются на дендритах звездчатых клеток IV слоя

26

Рис. 19. Аксонные разветвления отдельных звездчатых клеток, оканчивающиеся на телах множества пирамидных клеток

Тела пирамидных клеток представлены более светлым тоном. Полусхематическая зарисовка (Поляков)

ШкольникЯррос, 2). Эти протоплазматические утолщения по ходу дендритов должны способствовать распространению локальных процессов возбуждения, возникающих в дендритах под влиянием афферентных импульсов.

Возбуждение звездчатых нейронов.

Синапсы расположены как на теле звездчатых нейронов, так и на дендритах, они преимущественно округлой, овальной, треугольной и яйцевидной формы, очень мелкие, с разным диаметром, но не больше 2—2,5 мк (Энтин, 11). Часто нервное волокно делится на дветри веточки и каждая заканчивается петлей или стелется по дендриту, а затем уже образует окончание. В общем для звездчатых клеток IV слоя характерно обилие петлевидных синапсов. Все дендритные синапсы совершенно того же рода, что и на теле клетки. Они распространяются на дендритах на далеком расстоянии и после их бифуркации (рис. 21). Т. И. Энтин предполагает, что преобладающая часть петлевидных синапсов, особен но крупных и средних, представляет собой окончания афферентных волокон, приходящих в кору из таламуса.

Возбуждение звездчатых ней