анная, так и вызванная активность корковых нейронов высокая, как при бодрствовании, и даже, может быть, выше (Росси, 82).

Очень характерно, что в опытах на людях условные сигналы, подкрепляемые болевым раздражением, вызывали во время парадоксального сна очень живые реакции пробуждения, а во время обычного медленного сна они не действовали (Вилльямс, 83). Значит, во время парадоксального сна избирательно повышается возбудимость в ЦНС, в частности, в коре большого мозга, в силу чего становится возможной условнорефлекторная деятельность. Отсюда надо полагать, что парадоксальный сон, при котором живот200

ное легко пробуждается, имеет важное биологическое значение. Он как бы является отражением периодической активации центральной нервной системы для подготовки животного к защите ог возможной опасности (Снайдер, 84).

Теперь установлено, что парадоксальный сон существенно не зависит от корковой деятельности, ибо он проявляется у декор!ицированны\ и хронических мезенцефалических животных (Жуве, 78) (рис. 109). По данным Жуве, пусковой центр парадоксального сна расположен в ретикулярной

Рис. 110. Схема нервных ядер и i,\тей, участвующих в возникновении парадоксального сна

1 — перегородка (septum), 2 субталамическая область (regio subtha. l^micus), 3 и 4 — разречы чсре,1 мезенцефатгическую ретикулярную формацию, 5— область ме/кду ножками мозга (regio mterpeduncularis), 6 — покрышка моста (tegmentum pontis), 7 — переднее ядро, s — заднее ядро ретикулярной формации моста (Наута и Кюйперс)

формации варолиевого моста и связан с корой головного мозга посредством специальной системы путей, отличных от восходящей активирующей системы. Это было установлено путем перерезок ствола мозга на разных уровнях.

Как видно из рис. 110, этот путь начинается от задней (8) и передней (7) частей ретикулярной формации моста, проходит через вентральную часть покрышки моста (6), область между ножками мозга (5), субталамическую область (2), перегородку (1) и поясную извилину, занимая, таким образом, лимбомезенцефалический круг (Наута, Кюйперс, 70).

Повреждение любого пункта этого круга устраняет проявление парадоксального сна, в частности, тетаритм в гиппокампе и десинхронизацию ЭЭГ. Так на рис. 110 показаны разрезы 3 и 4 через мезенцефалическую ретикулярную формацию (восходящую активирующую систему), устраняющую десинхронизацию ЭЭГ при пробуждении, но не устраняющую десинхронпзацию во время парадоксального сна (Жуве, 80).

Парадоксальный сон можно вызвать искусственно электрическим раздражением не только ретикулярной формации моста, но и среднего мозга и гшшокампа и притом, как у интактных животных, так и у декортицированных. Более того, парадоксальный сон можно вызвать у интактных кошек раздражением кожных и мышечных нервов, если оно применяется в периоде медленного сна (Жуве и Жуве, 81), причем в этих случаях парадоксальный сон наступает со скрытым периодом 1—3 сек. Но у некоторых он наступает через 20—30 сек.

Характерно, что электрическим раздражением пускового механизма в варолиевом мосту нельзя вызвать парадоксальный сон подряд, друг за другом или после спонтанной фазы этого сна. Должно пройти по крайней мере 15—20 мин., чтобы новое раздражение вызвало парадоксальный сон. Необходимость такого длительного «рефракторного» периода указывает на участие нейрогуморального процесса. Во всяком случае установлено, что у кошки атропин (0,2 мг/к) подавляет парадоксальный сон, а эзерин усиливает его (Жуве и сотр., 85, 86). При внутривенном введении адреналина (1—5 мкгр/ /кг) никогда не наступал парадоксальный сон. А однократная инъекция большой дозы резерпина устраняет парадоксальный сон на много дней (Жуве, 85, 86). Все это дает нам право предположить, что каждый раз в период парадоксального сна в ЦНС продуцируется какоето активное вещество, которое

201удерживается довольно долго и со своей стороны какимто образом подавляет пусковой механизм парадоксального сна в ретикулярной формации варолиева моста. Вследствие этого парадоксальный сон может наступать только периодически.

Очень резкие количественные изменения претерпевает парадоксальный сон в процессе онтогенетического развития. Так, у новорожденных котят эта фаза занимает 80—90% всего времени и повторяется до семи раз в течение часа. С возрастом его общая продолжительность уменьшается до 25% и повторяется в течение часа только два раза (Валац, 87; Валац и Жуве, 88). Создается такое впечатление, что парадоксальный сон является онтогенетически более ранним явлением, чем медленный сон. Предполагается, что периодическая активация головного мозга, должно быть, имеет стимулирующее значение в онтогенетическом развитии ЦНС.

Специальное исследование парадоксального сна после искусственного лишения этого сна в течение многих часов и дней (когда человеку или животному — кошке — не дают возможности ложиться и так спать или будят во время наступления этой фазы), показало, что у кошки в последующем восстановительном периоде, когда она спала в нормальных условиях, процент парадоксальн