ронов первого типа в IV слое, т. е. с околоклеточной аксонной сетью, должно происходить непосредственно через таламические афферентные волокна специфической системы. Как известно, эти афферентные волокна оканчиваются главным образом в IV слое. Так, на рис. 22, А и Б видно, что ветвления афферентных волокон таламического происхождения оканчиваются непосредственно в слое звездчатых нейронов.

27

Паукообразные звездчатые клетки встречаются и в V и VI слоях коры (рис. 14 — клетка 26; рис. 16 — клетки 19, 20); афферентные специфическиеволокна могут оканчиваться и в этих слоях. Во всяком случае, по О'Лири (3) у кошки, по ШкольникЯррос (10) у обезьян, а по Полякову (6) у человека, таламические афференты оканчиваются также в V и /// слоях (рис. 22, В).

Очень хорошо выявляется пространственное соотношение звездчатых клеток с околоклеточной сетью и терминальных ветвлений специфических афферентных волокон в постэмбриональном развитии. Как уже было показанона рис. 9—I, они развиваются параллельно, точно на одном уровне четвертого слоя, причем там, где нет пирамидных клеток.

Обычно звездчатые нейроны располагаются группами. Аксонные разветвления одного из них могут охватить несколько звездчатых клеток I типа, а также контактируют и с другими звездчатыми нейронами. Такая группа покрывается разветвлением одного афферентного волокна. Повидимому, такое гнездо звездчатых нейронов функционирует как одна структурная единица.

Звездчатые нейроны должны также возбуждаться вставочными пирамидными нейронами из // и /// слоев.

Звездчатые нейроны второго типа возбуждаются разными путями — как таламическими специфическими волокнами, если они находятся в IV и /77 слоях, так и пирамидными нейронами — во всех остальных слоях. Интересно, что аксоны ассоциационных пирамид, связывающие разные участки коры, оканчиваются главным образом во // и /// слоях, но не в IV слое, где преобладает первая группа звездчатых нейронов. Последние могут, очевидно, активироваться ассоциационными нейронами через вставочные пирамидные нейроны или через звездчатые клетки второго типа (О'Лири и Бишоп, 5; Саркисов, 12;).

Звездчатые нейроны с околоклеточной сетью бывают сосредоточены главным образом в IV слое как раз того участка коры, где оканчивается главная масса афферентных волокон из специфических ядер промежуточного мозга, в так называемых ядерных или первичных зонах воспринимающих областей коры, иначе говоря в мозговом конце анализаторов по терминологии И. П. Павлова.

Сенсорная функция звездчатых нейронов первого типа.

Есть основание утверждать, что субъективное отражение внешнего мира (ощущения, восприятия, представления, образы) возникает в первичной зоне анализаторов под влиянием специфической афферентной импульсации. Это следует из того, что по наблюдениям на людях появление вызванных потенциалов, регистрируемых в первичной зоне анализаторов, и субъективные ощущения тех раздражений, которые вызывают эти потенциалы, совпадают. Когда в результате отвлечения внимания или при усиленной умственной работе (например, решении арифметической задачи) в коре и восходящих таламических путях ослабевают вызванные потенциалы в ответ на определенные периферические раздражения, тогда ослабевают и субъективные переживания от этих раздражений (ЭрнандецПеон и др., 13).

Особенно демонстративно выявляется параллелизм между электрическими потенциалами и субъективными ощущениями при сопоставлении пиковых потенциалов, регистрируемых от отдельных нейронов первичной зоны зрительного анализатора у кошки, с одной стороны, и зрительными ощущениями человека,— с другой. Было найдено двенадцать разного рода параллельных явлений. Например, при усилении светового раздражения интенсивность светового ощущения нарастает по известному закону ВеберФехнера. Соответственно и частота разрядов определенных нейронов зрительной коры увеличивается приблизительно в логарифмической зависимости от величины световой интенсивности, если световая адаптация сохраняется постоянной. Субъективное слияние мелькающего света у человека происходит при частоте около 50 в сек., а предельный ритм возбуждения зри28

Рис. 20. Звездчатые нейроны

«Слева — по Полякову (микрофотография) и оправа — по Чангу (полусхематический рис ). На обоих

рисунках ясно выступает четковидное строение дендритов

Рис. 21. Синапсы

А — на звездчатой клетке из IV слоя 18 поля. Б — на большой звездчатой клетке с длинными нисходящими аксонами из IV слоя 17 поля. Синапсы в виде колец и петелек видны как на теле, так и на дендритах (Энтин)

Рис. 22. Распределение специфических афферентных таламических волокон в зрительном анализаторе

А и Б — в разных участках area striata кошки С правой стороны дается относите гьная ширина корковых слоев; слева — таламические волокна, стрелки указывают на тонкие коллатерали, которые отходят в пятом слое (О'Лири) В — афферентные волокна в 17 поле церкопитека. Волокна оканчиваются как в 1Услое, так и в слоях У и III (ШкольникЯррос)

тельных нейронов при мелькающем свете — около 50