бенок обнаруживает отчетливую сознательную деятельность. Эти фактические наблюдения могут быть выставлены против гипотезы Пенфилда, что субстрат сознательной деятельности, так называемая центрэнцефалическая система, будто бы находится в промежуточном мозге. Скорее всего надо полагать, что субстратом сознания являются сильно разросшиеся ассоциационные поля в коре большого мозга, прежде всего височные доли, откуда Пенфилд вызывал электрическим раздражением сложные воспоминания в словесной форме из прошлой жизни.

О субстрате образной психонервной деятельности и условных рефлексов.

Существуют и такие эксперименты и наблюдения, которые показывают, что у человека субстрат условнорефлекторной и психонервной деятельности не один и тот же. Этот вывод был сделан Г. В. Гершуни и сотр. (9, 10), которые сопоставляли пороги объективной внешней реакции с субъективными переживаниями. Они обнаружили, что при электрическом раздражении кожи у нормальных лиц пороги кожного ощущения и кожногальванического рефлекса обычно совпадают. Точно так же звуковые раздражения вызывают кожногальванический рефлекс при пороге слышимости звука. Однако при исследовании людей с пониженной чувствительностью к внешним раздражениям, например, после воздушной контузии, в дремотном состоянии или после приема люминала, происходит расхождение порогов: ответная внешняя реакция наступает при более слабом раздражении, чем ощущение его. Так, например, звуковые, запаховые, тактильные и даже болевые раздражения могут испытуемыми не ощущаться, не вызывать ни образа, ни ориентировочной реакции, а вместе с тем влиять на кору: они угнетают альфаритм в затылочной области.

Далее, Гершуни и сотрудники обнаружили, что у нормальных людей можно образовать условные кожногальванические рефлексы на неощущаемые звуковые раздражения путем сочетания их с сильным электрическим раздражением кожи. Характерно, что при этой комбинации временные связи намечаются уже после нескольких сочетаний. Это было видно из того, что применяемый звук на 8—12 дб ниже порога слышимости не вызывал условного кожногальванического рефлекса, а более интенсивный звук — на 3—6 дб ниже порога слышимости — вызывал его.

Очевидно, только что образовавшиеся временные связи по своим структурным и функциональным особенностям таковы, что для вызова через них внешнего эффекта надо было несколько усилить данное условное раздражение. Далее, Гершуни с сотрудниками наблюдали условное изменение электрической активности коры на субсенсорные звуковые раздражители после их сочетания с электрическим раздражением кожи. Это условное угнетение получалось уже при звуках на 8—12 дб ниже порога слышимости.

Такие же условные реакции можно образовать на неощущаемые световые раздражения (Гершуни и сотр., 9, 10).

Условные рефлексы на неощущаемые раздражения, например на тон 1000 гц, обладали всеми характерными чертами условного рефлекса: они дифференцировались; например, неощущаемый звук 300 гц не вызывал рефлексов, без сочетания с безусловным раздражителем они угасали. Они были только менее стойки, труднее образовывались, наступали с большим скрытым периодом, чем условные реакции на ощущаемые раздражения (рис. 112).

Приведенные факты свидетельствуют о том, что образная психонервная деятельность не необходима для образования условных рефлексов, что кора большого мозга может воспринимать периферические раздражения и устанавливать временные связи без ощущения их, без возникновения образа, значит, без участия сенсорных звездчатых нейронов. Видимо, это происходит оттого, что при слабых неощущаемых периферических раздражениях сетевидное образование, вернее тот отдел его, который действует облегчающим образом на звездчатую систему коры, активируется недостаточно. Вследствие этого

229

система звездчатых нейронов в ///—IV слоях коры перестает возбуждаться через специфическую таламическую систему. Однако там же система вставочных пирамидных нейронов может возбуждаться при этих неощущаемых раздражениях.

Нейрофизиологические основания субсензорных реакций изучались путем воздействия некоторых фармакологических веществ. Выше было указано, что субъективное переживание внешних раздражений зависит от активации сенсорных звездчатых нейронов, в то время как внешние соматические и вегетативные реакции как сенсорные, так и субсенсорные вызываются пуРис. 112. Изменения в электроэнцефалограмме и кожногальванический рефлекс при действии условного звукового сигнала

1 — отметка звукового сигнала; 2 — электроэнцефалограмма; 3 — кожногальванический рефлекс, зарегистрированный с помощью усилителя постоянного тока; 4 — отметка времени. Л— на пороге слышимости звука 1000 гц, 65 96 от уровня в 1 бар; Б — та же интенсивность звука, но ниже порога слышимости; В — при том же звуковом сигнале, но на 4 96 ниже порога слышимости; Г — на 2 96 выше порога слышимости.

Следует обратить внимание на более длительный латентный период кожногальванического рефлекса и реакции угнетения альфаритма при действии неощущаемого звукового сигнала (Гершуки