одимо подчеркнуть, что отсутствие апикальных дендритов у звездчатых клеток Кахала имеет определенное биологическое значение: эти нейроны, как и звездчатые нейроны с короткими аксонами, не должны подвергаться общему торможению, ибо зрительное восприятие все время нуждается в фокусировании зрения на объекты.

Такие нервные механизмы должны существовать и в других анализаторах, например в кожномышечной (сенсомоторной) и слуховой областях коры, т. е. в тех анализаторах, которые отвечают на внешние раздражения ориентировочными движениями головы и глаз. По исследованиям Бехтерева (1), при раздражении означенных на рис. 67 участков в одном полушарии, например, в правом, совершаются движения головы и глаз налево; в противоположную сторону движутся оба глаза, которые при этом конвергируют; одновременно происходит раскрытие глаз — приподнимание верхних век, расширение зрачка и даже сокращение аккомодационных мышц хрусталика. Итак, в анализаторах коры большого мозга имеются пусковые механизмы для вызова ориентировочной реакции головы и глаз.

Экстрапирамидные пути от всех корковых пусковых механизмов ориентировочной реакции, должно быть, оканчиваются в переднем двухолмии, в интегрирующих механизмах ориентировочной реакции, так как в среднем мозге находятся все двигательные ядра, иннервируюшие глазные мышцы, веки,, зрачок, аккомодационные мышцы. Очевидно, из этого интегрирующего механизма происходит координированная импульсация двигательных нейронов среднего, продолговатого и спинного мозга, участвующих в ориентировочной реакции головы и глаз.

Как указывалось выше, аксоны второй группы звездчатых нейронов, а также часть сенсорных звездчатых нейронов с околоклеточной аксонной сетью обладают далеко идущими аксонными разветвлениями, оканчивающи233

мися на клеточном теле множества вставочных и ассоциационных нейронов. Видимо, этим путем звездчатые клетки оказывают особенно сильное возбуждающее влияние на те ближайшие вставочные и ассоциационные нейроны, которые вызывают ориентировочное движение головы, направленное на лучшее восприятие внешней среды.

Отсюда следует, что в каждом анализаторе система воспринимающих нейронов должна быть прочно связана посредством вставочных и ассоциационных нейронов с большими эфферентными пирамидными клетками, находящимися в том же анализаторе и производящими соответствующее ориентировочное движение головы.

По новейшим гистологическим исследованиям, проекционные пирамидные нейроны находятся не только в двигательной, но и в височной и затылочной областях коры больших полушарий и оканчиваются в значительном количестве в шейной части спинного мозга (Вальберг и Бродал, 3). Хорошая иллюстрация этих связей в отношении зрительного анализатора была дана на рис. 61. На этом рисунке ШкольникЯррос показала схему многочисленных экстрапирамидных эфферентных путей к подушке и другим ядрам зрительного бугра, протектуальному ядру, наружному коленчатому телу, верхнему двухолмию. Вышеозначенные эфферентные пути являются прирожденными, но, конечно, более или менее развитыми в результате упражнения в прошлой жизни. Поэтому понятно, что активирование какоголибо анализатора обязательно приводит к ориентировочному движению головы как реакции, направленной на лучшее восприятие внешнего мира.

Роль первичной и вторичной зон в ориентировочной реакции.

Как указывалось выше, в зрительной коре пусковой механизм в виде клеток Кахала и Мейнерта находится в первичной зоне. Но известно, что и при раздражениях вторичной зоны зрительной коры точно также вызывается ориентировочная реакция и, притом, в более натуральной форме, чем при раздражении первичной ядерной зоны. Так, Фингел и Каада (4) нашли, что у кошек и обезьян при раздражении коры затылочной, височной и теменной областей типичная реакция настораживания (десинхронизация корковой активности, начальная задержка корковых и рефлекторных реакций) с последующим поворотом глаз и головы в противоположную сторону наступает, когда раздражение производится во вторичной зоне, на границе с ассоциационными полями. Эта реакция настораживания протекает совершенно таким же образом, как при естественном раздражении рецепторов с одной стороны. При этом также наступает ряд вегетативных сдвигов в виде расширения зрачка, изменений дыхания, частоты сердечных сокращений, кровяного давления и т. д. Словом, возникает типичный ориентировочный рефлекс, как это бывает при восприятии внешнего мира с одной боковой стороны. Такая же реакция настораживания и ориентировочный рефлекс наступают при раздражениях палеокортекса. Каада предполагает, что в этих случаях соответствующие точки расположены во вторичной зоне обонятельной и вкусовой проекций.

Как известно, раздражением первичной проекционной зоны анализаторов можно вызвать ориентировочное движение глаз и головы. Но, по данным Каада и его сотрудников, эта реакция не совсем сходна с вышеописанной. Для ее возникновения требуется более сильное раздражение, она не сочетается с десинхронизацией при слабом раздражении. Обычно эта реакция