м поведении? Собака видит всю обстановку, в частности разные ширмы, как до показа пищи, так и

239

яосле показа ее. Почему же после выпуска из клетки через несколько минут собака пошла прямо к той ширме, где она видела пищу? Можно было бы подумать, что вид этой ширмы является главным источником обратной афферентации. Но из наших опытов мы знаем: если после показа пищи за данной ширмой закрыть собаке глаза маской (к которой она настолько привыкла, что свободно может ходить по комнате после открытия клетки), она также пойдет к ширме, где была ей показана пища (Беритов, 7). Собака по пути может делать небольшие зигзаги, а также натолкнуться на ширму, но точно обойдет ее и начнет поисковые движения, обнюхивать предметы и прикасаться к ним. Она за несколько секунд найдет миску и поест пищу. Отсюда следует, что животное осуществляет это поведение согласно зрительному и вестибулярному образу местонахождения пищи независимо от зрительной рецепции. Значит оно выправляет все уклонения от правильного пути к пище путем обратной афферентации от лабиринтных рецепторов. Надо полагать, что лабиринтные импульсы, а в некоторой мере и другие импульсы действовали на нервный субстрат зрительнолабиринтного образа, где вообще возбудимость была повышена. Это усиливает его активность, производит сильную ориентировочную реакцию головы в сторону места пищи и тем самым выправляет путь движения к месту пищи.

Но, конечно, при наличии зрения зрительная обратная афферентация играет важную роль, устраняя возможность отклонения от правильного пути и наталкивания на предметы при осуществлении поведения, согласно образу местонахождения пищи. Всякое зрительное раздражение, в виде обратной афферентации, должно действовать по преимуществу на субстрат зрительновестибулярного образа, усиленно в нем активируя пусковые механизмы ориентировочной реакции и тем самым ориентированно направляя животное к месту пищи.

Можно было бы думать, что при поисках пищи роль обратной афферентации играет знакомый запах пищи, вследствие чего заработал акцептор действия и собака находит миску с пищей. Но приведенный выше опыт показывает, что собака сама идет не по тому сложному пути, где она и отводивший ее лаборант оставили след, а по совершенно другому и кратчайшему пути. Кроме того, известно, что собака в маске пойдет к показанному месту пищи и будет производить поисковые движения с обнюхиванием и в том случае, если заранее незаметно для собаки миску с пищей перенести за другую ширму и хорошенько вытереть пол тряпкой, смоченной бензином, чтобы запаха пищи не было. Значит, все целенаправленное передвижение собаки к кормушке происходит без участия запаховой обратной афферентации.

Если собаку в маске, т. е. с закрытыми глазами, отвести к новому месту пищи и дать ее понюхать, она через некоторое время также может пойти прямо к этому месту. В этом случае у собаки возникнет только лабиринтный образ местонахождения пищи. Теперь обратная афферентация из лабиринтных рецепторов будет усиленно активировать психонервный субстрат лабиринтного образа и приводить животное к месту пищи.

Когда лабиринты разрушены и глаза закрыты, становится невозможной обратная афферентация со стороны этих рецепторов, и потому животное не может прямо пойти к только что воспринятому путем зрения месту пищи, несмотря на наличие зрительного образа. Тогда же, когда у безлабиринтных животных глаза открыты, они, согласно зрительному образу, идут прямо к пище благодаря постоянному коррегированию движений путем обратной зрительной афферентации.

Из сказанного следует, что обратная афферентация обязательно необходима для осуществления пищеводвигателъного поведения по образу местонахождения пищи. Но восприятие обратной афферентации и коррегирование движения должны производиться тем психонервным субстратом, который производит образ местонахождения пищи и его проецирование во внешней среде. Так должно происходить потому, что в данном нервном субстрате возбудимость повышена, и он активируется в первую очередь всякой афферен240

тацией, вследствие чего и происходит возбуждение пускового механизма соответствующей ориентировочной реакции и последующее передвижение голодного животного в сторону проецируемого во вне местонахождения пищи.

Когда собака, кончив еду, оближет посуду, где была пища, восприятие пустой миски фактически также является той обратной афферентацией, которая обусловит конец данного пищевого поведенческого акта. Начнется другой акт — отход от пустой миски и поиски другого места пищи или возвращение на обычное исходное место. Но он не зависит от до сих пор действующего образа местонахождения пищи. В связи со съеданием всей пищи и восприя тием пустой миски у животного исчезает до сих пор действующий образ пищи. Создается образ отсутствия пищи в данном месте и благодаря этому оно отходит от этого места и в течение многих минут не будет подходить к нему. Теперь, под влиянием экспериментальной обстановки, у животного может репродуцироваться или образ другого места пищи или образ обычного