![]() |
|
|
Структура и функции коры большого мозгайронах возникают медленные постсинаптические потенциалы, электротонически распространяющиеся по дендритам в клетку, а затем выходят через синаптические участки по оканчивающимся на клетке афферентным волокнам. Рис. 23. Нейроны 17 поля зрительного анализа тора ежа 1,2,3 — клетки II слоя; 4— пирамидная клетка III слоя; 6, 7 — звездчатые клетки IV слоя; « — пирамидная клетка V слоя, а — аксон (ШкольникЯррос) Здесь мы, должно быть, имеем такое же явление, как в спинном мозге, когда медленные потенциалы двигательных и промежуточных нейронов электротонически выносятся наружу по оканчивающимся на них заднекорешковым волокнам (Беритов, 17). Электротонические токи из звездчатых нейронов по коллатералям афферентных таламических волокон достигают пусковых клеток ориентировочной реакции, например, звездчатых клеток Нахала и пирамидных клеток Мейнерта.А поскольку при выходе тока из этих клеток последние должны деполяризоваться, особенно в области аксонного холмика, то тем самым пусковые клетки приходят в состояние повышенной возбудимости. Ввиду короткого расстояния между пусковыми ориентировочными клетками и звездчатыми нейронами это деполиризующее действие должно быть значительным. Поэтому пусковые клетки должны обладать в этот момент высокой готовностью к реакции на афферентные импульсы, а также на всякие доходящие до них интрацентральные импульсы. Должно быть, здесь мы имеем явление такого же рода, как и при вызове тонических рефлексов: пассивный или активный поворот головы благодаря раздражению шейных и лабиринтных рецепторов лишь сильно повышает возбудимость в определенных нервных центрах. Возбуждение же последних — вызов соответствующего тонического рефлекса, зависит от иных внешних и внутренних раздражений. Рецепторная, сенсорная функция звездчатых клеток ///—IV слоев хорошо выступает при сравнении гистологического строения, вопервых, первичной зоны у низших и высших представителей млекопитающих и, вовторых, первичной ядерной зоны и периферических отделов, т. е. вторичной зоны, в одной и той же воспринимающей области. Из работы ШкольникЯррос хорошо видно, что у ежа — животного со слаборазвитым зрением в 17 поле зрительного анализатора IV слой развит слабо и очень беден звездчатыми клетками (рис. 23); у собаки, отличающейся лучшим зрением, IV слой развит сильнее и содержит значительно больше звездчатых клеток (рис. 24); у низших обезьян — животных с сильно развитыми зрительными ориентировочноисследовательскими реакциями IV слой 17 поля еще более широк: он распадается на три густоклеточных слоя, содержащих очень большое количество разнообразных звездчатых клеток (рис. 25). При сравнении централь32 Рис. 24. Нейроны 17 поля зрительного анализатора собаки 1 — клетка I слоя; *, в — пирамидные клетки III слоя, 3,4 — звездчатые клетки; S, 9 — пирамидные клетки IV слоя; 7, ю — звездчатые клетки IV слоя с нисходящим аксоном; 11— крупная пирамидная ь тетка V слоя (ШкольникЯррос) ного 1? поля с периферическими полями 18 и 19, которые прилегают к 17 полю и также принадлежат зрительной воспринимающей области, ясно выступает характерное различие в составе клеток. В полях 18 и 19 звездчатых клеток значительно меньше и они расположены узкой полосой, составляющей IV слой (рис. 26). Весьма вероятно, что и эти клетки имеют отношение к зрительному восприятию. Как известно, у животных после разрушения первичной зрительной зоны зрительная рецепция сохраняется в виде ощущения света и тени. Здесь во II, III и IV слоях господствуют пирамиды и совсем отсутствуют характерные для 17 поля крупные клетки Кахала и мелкие их разновидности, которые, по нашему мнению, служат для вызова ориентировочных движений глаз. В IV слое ядерной зоны кожнокинестетического анализатора, занимающего у человека и приматов постцентральную область, больше половины всего клеточного состава приходится на звездчатые клетки (Поляков, 18). По Р. Кахалу, такое преобладание звездчатых клеток в IV слое есть анатомическое выражение утонченной функции головного мозга человека. По Лоренте де Но (4), это представление является почти фактическим положе33 Рис. 25. Нейроны 17 поля зрительного анализатора обезьяны (церкопитека) 2 — пирамидная клетка II слоя, 4, 5, в — пирамидные клетки III слоя, 9, 12 — звездчатые клетки Нахала подслоя IV6; 7,8 — звездчатые клетки подслоя IVa; 11, IS, n, 18—мелкие звездчатые клетки подслоя IVe, IK, 20, 24— звездчатые клетки подслоя IVc; 19 — пирамидная клетка подслоя IVc; 21, 26—крупные пирамидные клетки TV и V с'юев (ШкольникЯррос; нием. По Полякову и Саркисову (1), в этом преобладании нейронов с короткими аксонами и заключается главное отличие коры мозга человека от коры мозга животных в смысле большей сложности и совершенства ее организации. Характерно, что Р. Кахал в книге, посвященной структуре архипалеокортекса (19), приводит типичные звездчатые клетки с околоклеточной аксонной сетью только в отношении обонятельной коры. На них оканчиваются обонятельные волокна. Эти клетки, несомненно, являются сенсорными, производящим |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [обратная связь] |