ередвижения к месту пищи в одной и той же обстановке. При этом особо важную роль должны играть лабиринтные и проприоцептивные, т. е. мышечносухожилъные, раздражения, которые всегда сопутствуют пищевому поведению. Но в таких случаях мы имеем дело не с образной пространственной ориентацией, а с условнорефлекторной.

Отсюда понятно, что если изучать происхождение ориентации в пространстве только на заученных ориентированных движениях, как это делают Э. Ш. Айрапетьянц и сотрудники, то нужно было заключить: «мышечный анализатор на всех его уровнях принимает непременное участие в структуре центральной интеграции любого двигательного акта независимо от ее формы» (12).

Однако данное заключение об универсальности роли мышечного анализатора в условнорефлекторной ориентации не оправдывается при других условиях образования ориентированного условнорефлекторного поведения. Например, после двустороннего удаления сигмоидной извилины, а также коркового вещества позади и спереди этих извилин, нами было установлено, как это подробно будет изложено ниже, что собаки без кожного и двигательного анализаторов способны образовать автоматизированное передвижение к кормушкам при закрытых глазах и возвращаться в клетку после еды. Это хорошо ориентированное передвижение осуществляется при отсутствии у животного нормальной локомоции и статического тонуса (ноги расползаются и животные падают на живот), а также кожных восприятий (оно не обходит препятствия после наталкивания на него, не входит в клетку после прикосновения к ней и т. д.).

Кроме того, все животные после повреждения сигмоидных извилин нормально ориентировались в пространстве на основе зрительной, лабиринтной и звуковой рецепции. Например, они могли пойти к месту пищи как с открытыми глазами, так и с закрытыми, спустя минуту и более после того, как они были подведены или перенесены к новому месту пищи или услыхали шум кормушки (Беритов, 1).

Отсюда ясно следует, что автоматизированное условное пищевое поведение в виде передвижения к кормушке и возвращение обратно в клетку могут произойти и без участия двигательного анализатора. Эти ориентированные в пространстве акты автоматизированного поведения происходят посредством лабиринтной рецепции путем образования временных связей между элементами коры, воспринимающими лабиринтные раздражения, и теми эфферентными экстрапирамидными нейронами, которые связывают вестибулярный анализатор с двигательными центрами промежуточного и среднего мозга (Беритов, 13).

Но у высших позвоночных животных, как это видно из вышеизложенного, все индивидуально приобретенные условные акты ориентированного в пространстве поведения возникают на базе психонервного поведения, в результате его многократного повторения с искусственным сигналом в одной и той же внешней обстановке. Эти поведенческие акты, как об этом будет сказано ниже, возникают с первого раза при зрительном, слуховом и вестибулярном восприятии места пищи, интегрируются во вторичных зонах воспринимающих областей, прореальных извилинах и нижних височных долях, но не в двигательном анализаторе. Последний вовлекается вторично для осуществления внешней реакции, но эта реакция может произойти и без участия двигательного анализатора.

Что интегративная деятельность ориентированного передвижения не происходит в мышечном анализаторе, хорошо видно из наших наблюдений, а также из работ Батуева (14). После выключения зрительного и вестибулярного рецепторов сильно затрудняется образование условнорефлекторного ориентированного движения к кормушке. Надо десятки раз насиль253

ственно отводить животное к месту пищи, чтобы добиться прямого хождения к кормушке в ответ на сочетаемое искусственное сигнальное раздражение. И это происходит невзирая на то, что при каждом отведении мышечные рецепторы раздражаются и данное раздражение сочетается с движением вперед. Между тем известно, что у нормальной собаки такое прямое ориентированное движение получается уже после первого кормления, а на искусственный сигнал оно возникает после не более 10 сочетаний. Один этот факт совершенно убедительно свидетельствует о том, что двигательный анализатор сам по себе не только не является интегрирующим аппаратом данного ориентированного движения к кормушке, но и не обладает более или менее значительной способностью к образованию условных двигательных рефлексов на проприоцептивные раздражения.

Очевидно, у нормальной собаки все это происходит намного быстрее благодаря возникновению зрительного и вестибулярного образа местонахождения кормушки после первого же подкармливания у нее. И всегда этот образ является путеводителем в движении к месту пищи, и потому животное бежит к месту пищи после первого же зрительного и вестибулярного восприятия его, потому же значительно облегчается образование условнорефлекторного движения на искусственный сигнал.

Наконец, надо отметить, что Э. Ш. Айрапетьянц и сотрудники (12) полагают, что будто бы, по нашим данным, пространственная ориентация является функцией главным образом вестибулярного а