медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ередвижения к месту пищи в одной и той же обстановке. При этом особо важную роль должны играть лабиринтные и проприоцептивные, т. е. мышечносухожилъные, раздражения, которые всегда сопутствуют пищевому поведению. Но в таких случаях мы имеем дело не с образной пространственной ориентацией, а с условнорефлекторной.

Отсюда понятно, что если изучать происхождение ориентации в пространстве только на заученных ориентированных движениях, как это делают Э. Ш. Айрапетьянц и сотрудники, то нужно было заключить: «мышечный анализатор на всех его уровнях принимает непременное участие в структуре центральной интеграции любого двигательного акта независимо от ее формы» (12).

Однако данное заключение об универсальности роли мышечного анализатора в условнорефлекторной ориентации не оправдывается при других условиях образования ориентированного условнорефлекторного поведения. Например, после двустороннего удаления сигмоидной извилины, а также коркового вещества позади и спереди этих извилин, нами было установлено, как это подробно будет изложено ниже, что собаки без кожного и двигательного анализаторов способны образовать автоматизированное передвижение к кормушкам при закрытых глазах и возвращаться в клетку после еды. Это хорошо ориентированное передвижение осуществляется при отсутствии у животного нормальной локомоции и статического тонуса (ноги расползаются и животные падают на живот), а также кожных восприятий (оно не обходит препятствия после наталкивания на него, не входит в клетку после прикосновения к ней и т. д.).

Кроме того, все животные после повреждения сигмоидных извилин нормально ориентировались в пространстве на основе зрительной, лабиринтной и звуковой рецепции. Например, они могли пойти к месту пищи как с открытыми глазами, так и с закрытыми, спустя минуту и более после того, как они были подведены или перенесены к новому месту пищи или услыхали шум кормушки (Беритов, 1).

Отсюда ясно следует, что автоматизированное условное пищевое поведение в виде передвижения к кормушке и возвращение обратно в клетку могут произойти и без участия двигательного анализатора. Эти ориентированные в пространстве акты автоматизированного поведения происходят посредством лабиринтной рецепции путем образования временных связей между элементами коры, воспринимающими лабиринтные раздражения, и теми эфферентными экстрапирамидными нейронами, которые связывают вестибулярный анализатор с двигательными центрами промежуточного и среднего мозга (Беритов, 13).

Но у высших позвоночных животных, как это видно из вышеизложенного, все индивидуально приобретенные условные акты ориентированного в пространстве поведения возникают на базе психонервного поведения, в результате его многократного повторения с искусственным сигналом в одной и той же внешней обстановке. Эти поведенческие акты, как об этом будет сказано ниже, возникают с первого раза при зрительном, слуховом и вестибулярном восприятии места пищи, интегрируются во вторичных зонах воспринимающих областей, прореальных извилинах и нижних височных долях, но не в двигательном анализаторе. Последний вовлекается вторично для осуществления внешней реакции, но эта реакция может произойти и без участия двигательного анализатора.

Что интегративная деятельность ориентированного передвижения не происходит в мышечном анализаторе, хорошо видно из наших наблюдений, а также из работ Батуева (14). После выключения зрительного и вестибулярного рецепторов сильно затрудняется образование условнорефлекторного ориентированного движения к кормушке. Надо десятки раз насиль253

ственно отводить животное к месту пищи, чтобы добиться прямого хождения к кормушке в ответ на сочетаемое искусственное сигнальное раздражение. И это происходит невзирая на то, что при каждом отведении мышечные рецепторы раздражаются и данное раздражение сочетается с движением вперед. Между тем известно, что у нормальной собаки такое прямое ориентированное движение получается уже после первого кормления, а на искусственный сигнал оно возникает после не более 10 сочетаний. Один этот факт совершенно убедительно свидетельствует о том, что двигательный анализатор сам по себе не только не является интегрирующим аппаратом данного ориентированного движения к кормушке, но и не обладает более или менее значительной способностью к образованию условных двигательных рефлексов на проприоцептивные раздражения.

Очевидно, у нормальной собаки все это происходит намного быстрее благодаря возникновению зрительного и вестибулярного образа местонахождения кормушки после первого же подкармливания у нее. И всегда этот образ является путеводителем в движении к месту пищи, и потому животное бежит к месту пищи после первого же зрительного и вестибулярного восприятия его, потому же значительно облегчается образование условнорефлекторного движения на искусственный сигнал.

Наконец, надо отметить, что Э. Ш. Айрапетьянц и сотрудники (12) полагают, что будто бы, по нашим данным, пространственная ориентация является функцией главным образом вестибулярного а

страница 157
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(18.04.2019)