и запаховые ощущения.

По всему видно, что звездчатые клетки IV слоя коры, и прежде всего те из них, которые окружены сетью аксонных разветвлений, имеют прямое отношение к самой высшей функции коры мозга, к субъективному восприятию внешнего мира. Можно утверждать, что основным свойством данных звездчатых клеток является производство дифференцированных ощущений при каждом возбуждении их. Из этих ощущений создаются образы воспринятых предметов, проецируемые во внешней среде (Бериташвилп, 20) (рис. 25).

34

Рис. 26. Нейроны 19 поля зрительного анализатора обезьяны (церкопитека)

1,3,4,6,8 — пирамидные клетки II и III слоев, s,7 — кустовидные клетки III слоя 9, ю — звездчатые клетки IV слоя, и — пирамидная клетка V слоя (ШкольникЯррос)

Характерно также, что у человека и высших млекопитающих в коре мышечной воспринимающей области, сенсорная функция которой не связана в значительной мере с ясно дифференцированными субъективными переживаниями, четвертый слой, типичный для других сенсорных областей, отсутствуег. Соответственно звездчатых клеток в двигательной коре очень мало, и они рассеяны по всем слоям коры (Жукова, 21). Этот факт также свидетельствует о том, что в коре восприятие внешнего мира должно быть связано со звездчатыми клетками IV слоя.

Итак, звездчатые клетки с паутинообразным разветвлением их аксонов вокруг тела клетки в области дендритов, а может быть и другие звездчатчые клетки, расположенные главным образом в первичных зонах воспринимающих областей, как по физиологическим и клиническим наблюдениям, так и по их количественному нарастанию в связи с филогенетическим развитием воспринимающей функции, являются главными воспринимающими сенсорными элементами коры.

Звездчатые клетки, принадлежащие ко второму типу, аксоны которых ветвятся вдали от клетки в вертикальном или горизонтальном направлении, не должны выполнять рецепторной функции. Они, должно быть, играют ту

35

Рис. 27. Ассоциационные нейроны в коре больших полушарий по Чангу

Слева представлены клетки ассоциационных пирамидных нейронов, которые расположены в IV— VI слоях .справа — их окончания в трех верхних слоях

же роль передатчика возбуждений, что и мелкие пирамидные клетки с короткими аксонами.

Общая характеристика пирамидных нейронов.

Как уже указывалось выше, пирамидные нейроны делятся на три группы: самые малые — вставочные, средней величины — ассоциационные и крупные — проекционные.

Аксоны малых и некоторых средних пирамид не выходят за пределы коры. Они связывают звездчатые и другие нейроны с более или менее близко лежащими пирамидными нейронами разных слоев и потому их называют вставочными. Их можно найти во всех слоях, кроме первого, особенно много их во II и IV слоях коры.

Аксоны значительной части средних пирамид выходят в белое подкорковое вещество и идут к другим участкам того же полушария или к другому полушарию через мозолистое тело. Эти нейроны принято называть ассоциационными, они лежат также во всех слоях коры, кроме первого, но особенно много их в средних слоях коры (рис. 3, нейроны 4, 7, 10, 17).

Большие пирамиды V и VI слоев, в основном, принадлежат проекционной эфферентной системе. Их аксоны уходят через белое подкорковое вещество к нижележащим отделам мозга, образуя пирамидные и экстрапирамидные пути (рис. 3, нейрон 8).

Аксоны ассоциационных и проекционных пирамидных клеток имеют множество коллатералей, которые в основном идут в горизонтальном направлении и оканчиваются обычно на дендритах соседних пирамидных нейронов или даже на дендритах собственного нейрона (Поляков, 9). Многие коллатерали поднимаются в верхние слои — это так называемые возвратные коллатерали (рис. 3, нейроны 7, 10). Многие из них доходят до / слоя, оканчиваясь главным образом в / и II слоях на верхушечных дендритах пирамидных нейронов. Конечные же разветвления ассоциационных волокон оканчиваются главным образом на телах пирамидных и звездчатых клеток в разных участках коры, обычно во // и /// слоях (рис. 27, а, Ь, с). С помощью этих окончаний осуществляется объединение нейронов коры в функциональ36

ные нервные круги при восприятии внешнего мира. Конечные же разветвления проекционных пирамидных волокон оканчиваются во всех других отделах мозга и служат в основном для интегрирования деятельности этих отделов.

Структурная характеристика дендритов пирамидных нейронов.

Как указывалось выше, апикальные и базальные дендриты густо покрыты шипика ми. Впервые Суханов (22), а затем многие исследователи подробно изучали эти образования. В последнее время Поляков и Саркисов (1), затем Чанг (10) нашли, что шаровидная головка шипика около 1 мк соединяется с дендритом тоненькой ножкой длиной в 0,5 мк и потому легко отрывается от него. Шипики очень разнообразны по форме и размерам. Количество шипиков на дендритах одного пирамидного нейрона может доходить до 6000. Их особенно много на апикальных дендритах пирамидных нейронов в верхних слоях коры, где на 100 мк их длины приходится 80 шипиков (Пурпура, 23). Поляков, Чанг и другие от