не, а вестибулярная лабиринтная рецепция — в передней эктосильвиевой и супрасильвиевой извилинах. Но в общем раздражением слухового рецептора, а также его афферентного нерва вызывали первичные электрические ответы гораздо в более обширной области, как уже говорилось выше. Поэтому для выяснения нервного субстрата коры, первично ответственного за происхождение образной пространственной ориентации, нами было произведено на собаках удаление разных участков височных долей (Беритов, 2).

Когда повреждение захватило небольшой участок в области височных извилин, например, в средней части эктосильвиевой и супрасильвиевой извилин, нельзя было установить какойлибо дефект в пространственной ориентации животных. Если же повреждалась вся эктосильвиева извилина или задняя половина всех височных извилин, особенно когда повреждалась передняя половина всех височных извилин в обоих полушариях, способность к образной пространственной ориентации значительно расстраивалась. Когда мы относили собаку с завязанными глазами в новые места той же комнаты или в соседнюю комнату и кормили там, не снимая маски, она не в состоянии была сама пойти туда ни с закрытыми, ни с открытыми глазами. Она производила искательные движения около клетки и посередине комнаты без какойлибо направленности. Однако, если собаку в маске относили или отводили к какомулибо месту в обычной комнате или в соседнюю комнату и там давали пищу при открытых глазах и затем снова, закрыв ей глаза, отводили обратно в исходное место, она потом сама бежала туда коротким путем. Из этих опытов следует, что собака с поврежденными височными долями при помощи зрения хорошо проецирует пищевые места, в состоянии пойти к ним коротким путем, но посредством лабиринтной рецепции она не может проецировать в пространстве пищевые объекты и производить к ним ориентированные передвижения (Беритов, 17).

Однако через тричетыре месяца после операции мы обнаружили заметное улучшение в поведенческих реакциях. Вопервых, при отведении в маске в новые места пищи собака не шла туда с закрытыми глазами, но шла с открытыми. Значит, собака проецирует при помощи лабиринтной рецепции место пищи, но не в состоянии при ее участии достигнуть этого места, как делают нормальные собаки. Повидимому, это происходит вследствие ослабления восприятия пройденного пути через лабиринтную рецепцию. Это ослабление, очевидно, связано с понижением активности поврежденного операцией вестибулярного анализатора в ответ на те лабиринтные раздражения, которые происходят во время переноса или передвижения.

На этих собаках с расстроенной ориентацией при завязанных глазах легко выработать автоматизированную побежку к местам пищи. Она осуществляется в виде цепного условного рефлекса, где каждое звено стимулируется лабиринтными и кинестетическими раздражениями, происходящими во время предыдущих звеньев. Эти раздражения являются натуральными условными сигналами к движению вперед по направлению ориентировочного движения головы.

Роль височных долей в пространственной ориентации.

У собак с поврежденными задними половинами сильвиевых извилин заметно было расстроено и проецирование источника звука. У одной собаки было образовано пищевое поведение на звонок к кормушке 1, причем звонок висел у самой кормушки. Затем образовали пищевое поведение к кормушке 2 на тон 800 гц; источник звука находился близко от кормушки 2 — на расстоянии 1 м. Несмотря на сотни сочетаний при том и другом сигналах после подкармливания на тон из кормушки 2, собака и на звонок бежала сначала к этой кормушке, а затем только к соответствующей кормушке 1. А после подкармли271

вания из кормушки 1 она бежала и на тон к этой кормушке, а потом только к соответствующему месту. Так как в этих опытах звонок висел у кормушки 1, а репродуктор для тона находился на стороне кормушки 2, то это обстоятельство должно было благоприятствовать дифференцированной побежке. Если же этого не было, то надо считать, что у этой собаки при закрытых глазах проецирование пищевых мест было сильно затруднено на основе как лабиринтной, так и слуховой рецепции.

У двух собак была удалена вся эктосильвиевая извилина в обоих полушариях большого мозга. У собаки Шарик был удален в одном полушарии большого мозга весь неокортекс, а в другом только эктосильвиева извилина. У собаки Ниша была удалена только эктосильвиева извилина в обоих полушариях. После операции у этих собак наблюдался более значительный дефект в пространственной ориентации, чем у предыдущих собак. Они не были в состоянии повторить тот путь, по которому их провели или пронесли за пищей один или несколько раз с завязанными глазами. Собаки не могли этого сделать не только в маске, но и без нее. Если их в маске отводили в непривычное место к пище, они затем не шли туда коротким путем не только с завязанными, но и с открытыми глазами. Это состояние наблюдалось у Ниши спустя даже восемь месяцев после операции.

У собаки Ниша после операции вырабатывались условные рефлексы на лабиринтные раздражения. В одной серии опытов относили