собаку по прямой линии (2л*), а затем поворачивали направо под прямым углом и относили на 1 м, после чего подкармливали. Делалась и другая проба: собаку относили на 2 м вперед с поворотом налево под прямым углом, но не подкармливали. Эти опыты дали такие же результаты, как на нормальных собаках, т. е. собака всегда выходила из клетки за едой при повороте направо, а при повороте налево она в первое время выходила и производила искательные движения, а затем довольно скоро перестала выходить.

В другой серии опытов собаку Ниша мы относили вперед на 4 м по прямой линии и подкармливали, а при переносе на 2 л* и меньше — не подкармливали. Пищевой рефлекс на лабиринтные раздражения от прямолинейного переноса на 4 м образовался и укрепился быстро в первые же дни работы, а при переносе до 2 м она сначала выходила за едой, а затем перестала выходить.

Итак, образование условных пищевых рефлексов на лабиринтные раздражения у собак без эктосилъвиевых извилин производилось быстро. В то же время проекция пройденного расстояния и произведенных поворотов отсутствовала, вследствие чего собака не в состоянии была производить ориентированное движение к пище по пройденному пути или по другому короткому пути.

Мы также проверяли способность к ориентации в пространстве по звукам. Нормальная собака, как указывалось выше, не только слышит звуки, но и проецирует их в пространстве и может пойти к источнику звука через много минут после звучания. После же удаления эктосильвиевых извилин собаки были лишены этой способности.

Способность ориентироваться в пространстве по звукам мы изучали обычным образом: стучали о пол миской, из которой обычно подкармливали животных в этих опытах. Этот стук был весьма активным пищевым сигналом. Собаки Ниша и Шарик после удаления эктосильвиевых извилин лишились этой способности. Они поворачивали голову в сторону звука и даже делали несколько шагов по его направлению во время стука, но после его прекращения, даже через несколько секунд, они выходили из клетки и тут же около клетки искали пищу. При беспрерывном стуке они могли дойти до того места, где он производился. Однако, как только прекращался стук, животное переставало передвигаться в сторону источника звука и начинало производить искательные движения без всякой направленности. Так поступали эти собаки не только при завязанных, но и при открытых глазах. В последнем случае человек, производящий стук, должен был находиться за ширмой, чтобы собака не видела его или миску.

272

Из вышеизложенных данных следует, что собака без эктосильвиевых извилин лишена способности проецирования вовне воспринятого звука, т. е. создания образа местонахождения источника звука. Вследствие этого она неспособна производить ориентированное передвижение к источнику звука спустя некоторое время после восприятия его.

Однако собака без эктосильвиевых извилин реагирует ориентировочной реакцией на кличку, на окрик «на место» идет в клетку, на определенные звуковые пищевые сигналы идет к соответствующим кормушкам. Следовательно, условнорефлекторная деятельность на звуки при повреждении эктосильвиевых извилин по существу не нарушается.

Эти наблюдения ясно указывают на то, что возникновение образа пройденного пути с проекцией его в пространстве на основе лабиринтной рецепции, а также проецирование воспринятых звуков вовне всецело обусловливаются деятельностью неокортекса, его определенной части, а именно — эктосильвиевых извилин.

Как указывалось выше, по наблюдениям ряда авторов, передняя часть супрасильвиевой и эктосильвиевой извилин производит наиболее сильные первичные потенциалы при раздражении вестибулярного нерва. Поэтому мы также у одной собаки (Джек) удалили передние половины эктосильвиевой и супрасильвиевой извилин.

Операция производилась в два приема, сначала в левом полушарии, а через семь недель — в правом. После первой операции ориентация в пространстве была нормальная: собака ориентировалась по отношению к новым местам пищи так же, как до операции.

После первой операции собака Джек с завязанными глазами точно так же хорошо ориентировалась по звуку. Так, например, при стуке миски слева около кормушки собака шла прямо к источнику звука через 40 сек. после стука, подходила к нему и начинала усиленные поиски в 0,5 м от этого места.

После второй операции наблюдение над собакой Джек велось более восьми месяцев. Теперь поведение ее обнаруживало существенные дефекты. Она все это время была лишена способности ориентироваться в пространстве посредством лабиринтной, а также и звуковой рецепций. Многократно ставились опыты как с отведением собаки на новые места пищи с закрытыми глазами, так и на ориентацию по звукам, и каждый раз мы убеждались, что пространственная ориентация на основе лабиринтной и звуковой рецепций отсутствует. Последний раз опыт был поставлен спустя восемь месяцев после операции. И на этот раз она не была в состоянии пойти сама в новое место пищи после одного насильственного отведения ее туда и не могла подойти к месту стука миски даже чере