медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

мечают, что тело клетки и начальные отделы дендритов лишены шипиков (рис. 28).

По данным Саркисова и Полякова (1,12), у человека в онтогенезе шипики начинают появляться относительно поздно, лишь к моменту рождения. Среди различных нервных клеток раньше всего шипики обнаруживаются у наиболее рано созревающих, крупных пирамидных клеток V слоя и только потом они появляются у других клеток по мере их созревания. Шипики очень чувствительны к различным вредоносным и токсическим агентам. Так, при

Рис 28. Пирамидный нейрон по Полякову

На всех дендритах имеются боковые придатки — шипики, но они начинаются на некотором расстоянии от клетки Само тело клетки, а также более или менее толстые части дендритов лишены шипиков Ясно в и (но, что на апикальных дендритах шипики расположены гуще, чем на базальных. На дендритах данного пирамидного нейрона 3497 шипиков, а — аксон, с — коллатераль

37

Рис. 29. Синаптические связи

I — на дендритах и теле клетки (по Чангу): Л — пирамидная клетка, вся покрытая синапсами, образующими вокруг клетки и толстой части дендрита сптетение вроде корзинки, Б—два дендрита с шипиками, часть которых соприкасается с боковыми и конечными синапсами аксонных разветвлений. II — на дендритах Микрофотография (по Полякову): 1 — дендриты с боковыми придатками, ясно видно, что одно нервное волоконце прикасается к ряду боковых придатков; 2 — то же при большом увеличении

перевязке сонных артерий уже через полчаса наступают значительные изменения нормальной структуры шипиков, а при более длительных нарушениях питания нервной ткани они претерпевают полный распад.

По мнению Саркисова, Полякова и Чанга, шипики являются рецепторным аппаратом. И в самом деле, физиологические влияния на дендриты осуществляются главным образом через шипики. В / слое, где преобладают разветвления верхушечных дендритов, имеется большое количество горизонтальных нервных волокон от вставочных нейронов //, /// и IV слоев с восходящими аксонами, конечных разветвлений ассоциацыонных нейронов и их возвратных коллатералей, а также волокон от горизонтальных нейронов первого слоя. Все эти волокна устанавливают синаптические связи с означенными дендритами главным образом через шипиковый аппарат (рис. 29).

С помощью электронномикроскопического исследования обнаружили, что синапсы на шипиках ствола дендрита— боковые синапсы —существенно отличаются от синапсов на конечных разветвлениях апикальных дендритов в первом слое (рис. 30). Эти терминальные синапсы в 3—4 раза крупнее боковых и содержат по 3 митохондрии, в то время как боковые совсем не содержат митохондрий. Кроме того, сам шипиковый аппарат в конечных раз ветвлениях апикальных дендритов значительно крупнее, чем на стволе дендрита и содержит по 4 митохондрии. Все остальные шипики содержат всего по одной митохондрии. Синаптические аппараты на теле клетки и на начальных участках дендрита, где нет шипиков, значительно меньше терминальных синапсов и содержат только по одной митохондрии (Микеладзе, 24).

Электрическая активность пирамидных клеток.

Опыты с внутриклеточным отведением от пирамидных клеток позволили установить, что они проявляют «спонтанную» электрическую активность. Она выражается, вопервых, в непрерывных колебаниях мембранного потенциала, особенно выраженных у ненаркотизированных и необездвиженных животных; вовторых, в «спонтанных» отрицательных медленных потенциалах, которые могут достигать огромной величины — до 17 мв, не сопровождаясь при этом разрядами

38

(Джаспер и Стефанис, 25) и, втретьих, в «спонтанных» медленных потенциалах очень малой амплитуды, которые аналогичны миниатюрным потенциалам концевой пластинки в мышечных волокнах (Ли, 26); вчетвертых, ц «спонтанных» положительных потенциалах, которые, однако, встречаются очень редко (Крейцфельдт, Ватанабе, Люкс, 27); впятых, в возникновении разрядов импульсов, причем каждому импульсу предшествует медленная волна деполяризации. Величина пикового потенциала достигает 85 мв {Филлипс, 28), при этом переход медленной волны в пик происходит у данного нейрона при достижении критического уровня деполяризации 3—10 мв. После пика имеется обычно короткая следовая деполяризация, за которой следует длительная — до 100 мсек.— гиперполяризация 1—6 мв. Но часто возникновение пика не приводит к прекращению медленного отрицательного

Рис. 30. Схема синаптических окончаний на пирамидном нейроне

I — ядро нервной клетки, 2 — синапс на теле клетки 3 — синапс [на стволе дендрита, 4 — синапс на шипике дендрита, 5 — синапг на терминлльном бутоне дендрита, 6 — цистерны эндоплазматической сети, 7 — удлиненные митохондрии на стволе дендрита, 8 — крупный пузырек в постсинаптичесьоч участке, 9 — дендритные трубочки, 10 — ветви дендритов, 11 — пузырек в терминальной ветви дендрита 12 ~ терминальный бутон дендрита, 13 — пузырьки различной ветчины, 11 — осчпофпчьная масса в постсинаптическом участке, 15 — синаптическая щель, 16 — скопление синаптических пузырьков на пресинаптической мембране, 17 — пресинаптический бутон, IS —

страница 17
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(18.01.2019)