мечают, что тело клетки и начальные отделы дендритов лишены шипиков (рис. 28).

По данным Саркисова и Полякова (1,12), у человека в онтогенезе шипики начинают появляться относительно поздно, лишь к моменту рождения. Среди различных нервных клеток раньше всего шипики обнаруживаются у наиболее рано созревающих, крупных пирамидных клеток V слоя и только потом они появляются у других клеток по мере их созревания. Шипики очень чувствительны к различным вредоносным и токсическим агентам. Так, при

Рис 28. Пирамидный нейрон по Полякову

На всех дендритах имеются боковые придатки — шипики, но они начинаются на некотором расстоянии от клетки Само тело клетки, а также более или менее толстые части дендритов лишены шипиков Ясно в и (но, что на апикальных дендритах шипики расположены гуще, чем на базальных. На дендритах данного пирамидного нейрона 3497 шипиков, а — аксон, с — коллатераль

37

Рис. 29. Синаптические связи

I — на дендритах и теле клетки (по Чангу): Л — пирамидная клетка, вся покрытая синапсами, образующими вокруг клетки и толстой части дендрита сптетение вроде корзинки, Б—два дендрита с шипиками, часть которых соприкасается с боковыми и конечными синапсами аксонных разветвлений. II — на дендритах Микрофотография (по Полякову): 1 — дендриты с боковыми придатками, ясно видно, что одно нервное волоконце прикасается к ряду боковых придатков; 2 — то же при большом увеличении

перевязке сонных артерий уже через полчаса наступают значительные изменения нормальной структуры шипиков, а при более длительных нарушениях питания нервной ткани они претерпевают полный распад.

По мнению Саркисова, Полякова и Чанга, шипики являются рецепторным аппаратом. И в самом деле, физиологические влияния на дендриты осуществляются главным образом через шипики. В / слое, где преобладают разветвления верхушечных дендритов, имеется большое количество горизонтальных нервных волокон от вставочных нейронов //, /// и IV слоев с восходящими аксонами, конечных разветвлений ассоциацыонных нейронов и их возвратных коллатералей, а также волокон от горизонтальных нейронов первого слоя. Все эти волокна устанавливают синаптические связи с означенными дендритами главным образом через шипиковый аппарат (рис. 29).

С помощью электронномикроскопического исследования обнаружили, что синапсы на шипиках ствола дендрита— боковые синапсы —существенно отличаются от синапсов на конечных разветвлениях апикальных дендритов в первом слое (рис. 30). Эти терминальные синапсы в 3—4 раза крупнее боковых и содержат по 3 митохондрии, в то время как боковые совсем не содержат митохондрий. Кроме того, сам шипиковый аппарат в конечных раз ветвлениях апикальных дендритов значительно крупнее, чем на стволе дендрита и содержит по 4 митохондрии. Все остальные шипики содержат всего по одной митохондрии. Синаптические аппараты на теле клетки и на начальных участках дендрита, где нет шипиков, значительно меньше терминальных синапсов и содержат только по одной митохондрии (Микеладзе, 24).

Электрическая активность пирамидных клеток.

Опыты с внутриклеточным отведением от пирамидных клеток позволили установить, что они проявляют «спонтанную» электрическую активность. Она выражается, вопервых, в непрерывных колебаниях мембранного потенциала, особенно выраженных у ненаркотизированных и необездвиженных животных; вовторых, в «спонтанных» отрицательных медленных потенциалах, которые могут достигать огромной величины — до 17 мв, не сопровождаясь при этом разрядами

38

(Джаспер и Стефанис, 25) и, втретьих, в «спонтанных» медленных потенциалах очень малой амплитуды, которые аналогичны миниатюрным потенциалам концевой пластинки в мышечных волокнах (Ли, 26); вчетвертых, ц «спонтанных» положительных потенциалах, которые, однако, встречаются очень редко (Крейцфельдт, Ватанабе, Люкс, 27); впятых, в возникновении разрядов импульсов, причем каждому импульсу предшествует медленная волна деполяризации. Величина пикового потенциала достигает 85 мв {Филлипс, 28), при этом переход медленной волны в пик происходит у данного нейрона при достижении критического уровня деполяризации 3—10 мв. После пика имеется обычно короткая следовая деполяризация, за которой следует длительная — до 100 мсек.— гиперполяризация 1—6 мв. Но часто возникновение пика не приводит к прекращению медленного отрицательного

Рис. 30. Схема синаптических окончаний на пирамидном нейроне

I — ядро нервной клетки, 2 — синапс на теле клетки 3 — синапс [на стволе дендрита, 4 — синапс на шипике дендрита, 5 — синапг на терминлльном бутоне дендрита, 6 — цистерны эндоплазматической сети, 7 — удлиненные митохондрии на стволе дендрита, 8 — крупный пузырек в постсинаптичесьоч участке, 9 — дендритные трубочки, 10 — ветви дендритов, 11 — пузырек в терминальной ветви дендрита 12 ~ терминальный бутон дендрита, 13 — пузырьки различной ветчины, 11 — осчпофпчьная масса в постсинаптическом участке, 15 — синаптическая щель, 16 — скопление синаптических пузырьков на пресинаптической мембране, 17 — пресинаптический бутон, IS —