ворилось выше: автоматизированное пищевое поведение в виде передвижения к кормушке и возвращения обратно в клетку может происходить без участия двигательного анализатора. Следовательно, у животных, лишенных двигательного анализатора, индивидуально приобретенное пищевое поведение в виде цепного двигательного условного рефлекса может осуществляться исключительно посредством лабиринтных раздражений, без участия кинестетических раздражений от шагающих конечностей.

Но если повреждение захватывает также префронтальные извилины, тогда наблюдается определенное расстройство ориентации в пространстве. Прежде всего в этом отношении очень поучительны опыты Брегадзе (4). Он обнаружил, что у кошек повреждение лобных долей, если только оно простирается на самую переднюю область мозга — на g. orbitalis ant. и g. proreus, ведет, наряду с вышеприведенными расстройствами движений, к полному расстройству пространственной ориентации: животные не в состоянии пойти к месту пищи, если они там видели или слыхали шум открытия кормушки всего минуту назад. Кошки после такой операции на много месяцев теряют способность к ориентированным движениям к месту пищи, находящейся на расстоянии нескольких метров. Выпускаемые из клетки через несколько секунд после посещения нового места пищи, они не были в состоянии прямо пойти туда, а ограничивались поисками пищи около клетки.

Эти фактические данные Брегадзе и других привели меня к заключению, что в сильвиевых извилинах, как указывалось выше, создается образ пространственных отношений на основе слуховой и лабиринтной рецепций, путем объединения ассоциационными и пирамидными нейронами звездчатых нейронов слухового и вестибулярного анализатора, активируемых в один и тот же момент или друг за другом, в одну функциональную систему, производящую данный образ. А эта функциональная система входит в более сложную систему, которая включает, между прочим, и префронтальную область и служит для хранения образов на долгое время (подробности о хранении образов см. в главе XXII о памяти).

Образная ориентация в пространстве после удаления одного полушария.

После такой операции способность ориентации в пространстве по образам пространственных отношений не нарушается. Точно так же не нарушается ни выработанное ориентировочное пищевое поведение к кормушкам, ни дифференциация условных рефлексов. Лишь в течение 10—15 дней после операции наблюдалось значительное расстройство в поведении животного. Так как собака лучше видела левым глазом, а также лучше слышала левым ухом, пищевой сигнал 600 гц вызывал пищевое движение налево — к левой кормушке 1. Даже после многократного насильственного подкармливания из правой кормушки 2 при тоне 600 гц она продолжала ходить к кормушке 1 как на звук 600 гц, так и «спонтанно». Если собаку отводили с открытыми глазами направо на расстояние 6—8 м к дивану (см. рис. 45, стр. 70) и там давали пищу, после этого она сама не бежала прямо туда: взяв правильное направление, но, пройдя несколько метров, отклонялась налево к кормушке 1, а затем только, повернув назад, могла пройти прямо к месту пищи.

Эти расстройства в поведении наблюдаются и при закрытых глазах. Если отвести собаку направо к дивану и там накормить, то в этом случае через некоторое время она может пойти прямо налево к кормушке 1, а если пойдет направо, то, натолкнувшись на кормушку 2 или экспериментальный стол, дальше пойдет налево к кормушке 1.

Очевидно, зрительные и слуховые образы проецировались на левой стороне, откуда сильнее всего доходила афферентная импульсация к уцелевшему правому полушарию.

Расстройства в условнорефлекторном поведении со временем стали слабее, но они проявлялись в некоторой мере и спустя много месяцев после удаления

275

одного полушария. Однако, если несколько раз кормили собаку при тоне 600 гц из кормушки 2, она начинала ходить при этом звуке сразу к этой кормушке. Уже на 30 день после операции мы наблюдали, как собаки на звонок бежали к левой кормушке 1, а на тон 600 гц шли к правой кормушке, и притом независимо от того, где их заставал этот сигнал — в клетке или гделибо в комнате. Они шли туда также в маске, т. е. с закрытыми глазами. Следовательно, хорошо ориентированная поведенческая деятельность наблюдалась в обоих направлениях как на пищевые условные сигналы, так и по образу местонахождения пищи. Так как известно, что кошки и собаки без всего неокортекса лишены образной ориентации в пространстве, то, очевидно, у нормальных животных вся психонервная деятельность, выражающаяся в образах, является двусторонней, базирующейся одинаково в томи другом полушариях неокортекса.

Роль мозжечка в лабиринтной пространственной ориентации.

Как известно, афферентный путь от лабиринтных рецепторов проходит частично через мозжечок. Здесь он заканчивается в задних долях мозжечка и в самой передней доле. Раздражение означенных долей мозжечка вызывает в височных долях, больше всего в передней половине эктосильвиевых извилин, такие же электрические потенциалы, как раздражение лабиринтных рецеп