торов (Руолдт и Снайдер, 5).

На этом основании нами было предпринято изучение роли мозжечка в пространственной ориентации, путем удаления разных частей мозжечка.

После удаления только nodulus, uvula и flocculus на обеих сторонах мы не заметили в течение двух месяцев существенного нарушения ни в ориентации в пространстве, ни в образовании автоматизированного пищевого поведения к кормушкам (Беритов, 6).

Мы только наблюдали, что это небольшое повреждение задних долей мозжечка ведет к временному понижению условнорефлекторной деятельности на лабиринтные раздражения, а также к заметному ослаблению способности животного проецировать образ места пищи на основании лабиринтной рецепции и осуществлению к этим местам ориентированного передвижения.

Спустя одиндва месяца эти дефекты постепенно прошли. Поведение животного стало совершенно нормальным и, в частности, ориентация в пространстве при завязанных глазах происходила при помощи лабиринтной рецепции так же хорошо, как у нормальных животных.

У одной собаки были повреждены не только задние доли мозжечка, но и самая передняя его доля, в которой также оканчивается афферентный путь от лабиринтных рецепторов. После операции наблюдения велись в течение многих месяцев. Было обнаружено значительное понижение условнорефлекторной деятельности на лабиринтные раздражения, а также сильное ослабление способности проецировать образы места пищи и производить ориентированные движения к этим местам при помощи лабиринтной рецепции.

Вследствие такого дефекта в проецирующей способности сильно затрудняется образование автоматизированного пищевого поведения при закрытых глазах. В течение нескольких дней, произведя десятки насильственных отведений к кормушке, мы не добились того, чтобы собака в маске регулярно бегала к кормушке при пищевом сигнале. Однако, если маску снимали, собака прямо бежала к кормушке, где ее кормили перед этим при закрытых глазах.

Итак, повреждение всех участков мозжечка, которые принимают афферентные импульсы из лабиринтных рецепторов, приводит к значительному расстройству лабиринтной рецепции. Кроме того, в первое время после операции заметно страдает условнорефлекторная деятельность в ответ на лабиринтные раздражения.

Значительно более сильные и более постоянные изменения наблюдались после удаления всего мозжечка. Наблюдения велись в течение многих месяцев до года.

276

Спустя месяц после удаления мозжечка, оперированные собаки свободно бегали как с открытыми, так и с закрытыми глазами. При этом передние ноги были сильно разогнуты, а голова приподнята вверх, как это типично для безмозжечковых собак. В первый опытный день было проведено исследование с отведением собаки при закрытых глазах из клетки к кормушке 1 на расстоянии 4 м~, там ее подкармливали, после чего тем же путем возвращали обратно. Несмотря на 10кратное повторение такого насильственного отведения, собака сама туда не шла и после еды самостоятельно не возвращалась в клетку. Характерно, что, когда после 10кратного подкармливания из данной кормушки сняли повязку с глаз, собака и тогда не пошла к кормушке, а стала беспорядочно бегать по комнате.

Такие же опыты ставились и позже, в течение многих месяцев. Мы постоянно убеждались, что безмозжечковая собака с завязанными глазами не только не была способна проецировать место пищи и затем производить ориентированное передвижение к нему, но и не могла быстро образовать автоматизированное пищевое поведение к одному определенному месту пищи. Это достигалось лишь после нескольких десятков отведений и подкармливаний.

Характерно, что, если безмозжечковая собака съедала всю пищу на новом месте, она после не выходила из клетки, не пускалась на поиски ее. Следовательно, в случае наличия пищи в миске у нее создавался образ пищи в комнате, но без проекции ее в определенном месте. Вследствие этого собака обходила комнату в поисках пищи. Когда же она съедала всю пищу, у нее запечатлевался образ отсутствия пищи в этом месте и она не пускалась на поиски.

Между прочим, было установлено, что, если отводить безмозжечковую собаку с открытыми глазами подряд к трем кормушкам и подкармливать в определенном порядке — сначала из кормушки 1, затем из кормушки 2 и, наконец, из кормушки 3, она не научается сама подходить к кормушкам в этом порядке. Всякая нормальная собака, как показал Ониани (7), как с открытыми, так и с завязанными глазами быстро научается проделывать этот путь уже после нескольких проб.

Итак, безмозжечковая собака даже с открытыми глазами не может создавать образа более или менее сложного пути, проходимого ею во время добывания пищи, и поэтому не может производить правильного ориентированного передвижения от одной кормушки к другой. Очевидно, эта способность у нормальной собаки осуществляется главным образом посредством лабиринтной рецепции, при непременном участии мозжечка.

После повреждения только дорзальной поверхности червя и полушарий в течение первых месяцев было заметно расстройство как условнорефлекторной деятельности, так и способ