активности в двигательной зоне коры (Уолкер, 9; Моруцци, 10), а также в сенсорной области (Хеннеман, Кук и Снайдер, 11). Известно также, что раздражение передней части мозжечка (Моллика, Моруцци и

278

Накэ, 12) или п. fastigii (Моруцци и Мэгун, 13) вызывает реакцию пробуждения с генерализованной десинхронизацией электроэнцефалограммы.

По анатомическим исследованиям Бродала и Росси (14) известно, что центробежные пути из мозжечка, между прочим, достигают тех самых участков ретикулярной формации, в которых берут начало длинные восходящие волокна, производящие облегчающее действие на кору большого мозга. Физиологически наличие такой связи мозжечка с корой оправдывается тем, что, по данным Моруцци и сотрудников (12), раздражение передней доли мозжечковой коры, где находится представительство лабиринтной рецепции, вызывает реакцию'пробуждения с десинхронизацией электроэнцефалограммы. Кроме того, по данным Палестини, Росси и Цанкетти (15), при раздражении мозжечка, из определенны! участков варолиева моста, где в основном находятся восходящие ретикулярные нейроны, отводятся электрические потенциалы. Из этих фактов видно, что мозжечок должен влиять на кору облегчающим образом, через восходящую активирующую систему ретикулярной формации.

Однако раздражение мозжечка вызывает в коре большого мозга первичные потенциалы такого же рода и с таким же малым скрытым периодом, как при раздражении рецепторов. Это, например, хорошо известно в отношении раздражения слухового и вестибулярного представительств в мозжечке (Руолдт и Снайдер, 5), а также при раздражении мозжечкового кожномышечного представительства, как это показали в 1959 г. наши сотрудники Бекая и Мониава. При этом первичные потенциалы, вызванные раздражением мозжечка, наступают в тех же самых участках коры большого мозга, что и при раздражении соответствующих рецепторных органов.

На основании этих фактов видно, что афферентные пути, проходящие через мозжбчок, действуют на кору большого мозга двумя путями: коротким— через ядра специфической системы и длинным — через восходящую систему ретикулярной формации. Следовательно, лабиринтные и слуховые рецепторы, а также другие (зрительные и кожномышечные) действуют на кору означенными двумя путями через мозжечок таким же образом, как и без участия мозжечка. Очевидно, импульсация из мозжечка активно действует на восходящую ретикулярную систему одновременно с прямым действием афферентной импульсации на эту систему. Это поднимает функциональную деятельность вестибулярного и слухового анализаторов в коре большого мозга до такой степени, что они становятся способными в значительной степени к созданию образов пройденного пути и поворотов, воспринятых путем лабиринтной рецепции, а также направления и местонахождения источника звуков, воспринятых посредством слуховой рецепции.

Способность животного к пространственной ориентации на основе лабиринтной и звуковой рецепции после полного удаления мозжечка или значительного повреждения его, как указывалось выше, исчезает на много недель. Но позднее, спустя несколько месяцев, у всех этих собак пространственная ориентация на основе лабиринтной рецепции заметно улучшалась.

Каково же происхождение отмеченных выше изменений способности животного к пространственной ориентации после частичного или полного удаления мозжечка? Прежде всего надо сказать, что, по наблюдениям Росси еще в 1912г. (16),после удаления мозжечка корковая возбудимость в двигательной зоне сначала понижается, а затем, спустя несколько месяцев, восстанавливается. Наблюдали эти изменения и другие авторы. Значит, как первоначальное понижение способности животного к восприятию пространственных отношений, так и последующее восстановление этой способности в какойто мере должны зависеть от функционального изменения коры.

Надо полагать, что длительное расстройство пространственной ориентации после значительного повреждения или удаления мозжечка обусловливается кровоизлиянием, дегенеративными процессами и расстройством кровообращения в области варолиева моста и продолговатого мозга. Вследствие этого должно произойти сильное ухудшение функционального состояния в не279

которых ядрах ствола мозга, в частности в ретикулярной формации моста и продолговатого мозга. Соответственно в них сильно понижается возбудимость, а значит и их активирующее влияние на кору большого мозга. Но по мере рассасывания вытекшей крови и восстановления кровообращения функциональное состояние означенных ядер приходит в норму. Вследствие этого возбудимость нервных ядер продолговатого мозга и ретикулярной формации восстанавливается. Восстанавливается и их активирующее действие на кору большого мозга. Это проявляется и в восстановлении тонических рефлексов, а также рефлексов равновесия и положения.

Наблюдения показывают, что одновременно с восстановлением локомоции восстанавливается также в большей или меньшей степени способность к пространственной ориентации. Безмозжечковое животное через много месяцев после операции в состоянии создавать обра