медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

митохондрия, 19, 26 — мультивезикулярное тело, ,10 — синоптический ^пузырек с осмиофильной сердцевиной, 21 — нейрофибри шы, 22 — окончания мембран миелина, 23 — аксон, 24 — синаптический аппарат, 25 — шипик дендрита, 27 — рибосомы, 2S — миелин, 29 — оголенная часть терминальной ветви IKBOHI, 30 — изолированная цистерна в ностсинаптическом участке, 31 — аппарат Го гьдлга, ,32 — плазчалечча (по Микеладзе)

39

Рис. 31. Классификация внутриклеточных потенциалов пирамидных нейронов

А — большой медленный потенциал, рассматриваемый как постсинаптический дендритный; J5— миниатюрные потенциалы, отводимые изнутри клетки, предполагается из области синапса; В — ВПСП из тела клетки; Г — потенциал возбуждения тела клетки; Д — потенциал возбуждения аксона (Ли)

потенциала и после него регистрируется длительная — до 40 мсек. деполяризация (Ли, 26). На рисунке 31 приведены типичные потенциалы пирамидной клетки при внутриклеточном отведении ее «спонтанной» активности. Имеется большое сходство между электрическими свойствами пирамидных нейронов коры и мотонейронами спинного мозга (Экклс, 29).

Часто при продвижении микроэлектрода в коре наблюдают скачок потенциала, свидетельствующий о том, что микроэлектрод проник в клетку; но после этого не обнаруживается «спонтанная» электрическая активность и реакция на раздражение. Предполагается, что это происходит в случае попадания в глиальную клетку. Недавно было осуществлено проникновение в глиальные клеткч в культуре мозговой ткани под контролем микроскопа. Мембранный потенциал их оказался равен 50—70 мв; в ответ на сильное электрическое раздражение он снижается, происходит длительная — до 3—5 сек.— деполяризация порядка 10 мв (Хилд и Тасаки, 30).

Локальный процесс возбуждения и распространяющееся возбуждение в пирамидной клетке.

Все пирамидные клетки возбуждаются через соматические синапсы. На теле клетки синапсы расположены густо, иногда концентрируясь в отдельных ее участках (Зурабашвили, 31), иногда же образуя сложное сплетение в виде корзинки вокруг тела клетки (рис. 29, А). Под каждым синаптическим окончанием при его возбуждении возникает локальный процесс. Возникающий при этом ток будет выходить наружу главным образом через другие синаптические участки ц холмик, откуда начинается аксон, или, если холмика нет, через начальный участок аксона, лишенный миелиновой оболочки. По внутренней структуре холмик является переходной формой между телом клетки и аксоном (Максимов, 32). При одновременном возбуждении множества клеточных синапсов возникает столь большая деполяризация, что она приводит к возникновению распространяющегося по аксону возбуждения. Это может случиться не только при возбуждении всех синапсов данной клетки, но и при возбуждении части их. Таким образом, участок клетки, где начинается аксон, является специальным аппаратом для производства распространяющегося возбуждения. Из холмика процесс возбуждения свободно распространяется по аксону, но при некото40

рой большей интенсивности деполяризующего тока процесс возбуждения может распространиться на всю клетку.

Процесс возбуждения, возникающий в соме пирамидной клетки, не распространяется по дендритам прежде всего изза сильного декремента нервного процесса при распространении вдоль по дендриту. Но ток, вызванный клеточными потенциалами, должен распространяться по дендритам электротонически. Этот ток также будет выходить наружу, в основном через синаптические участки дендритов. Входя в синаптические окончания через пресинаптическую мембрану, ток должен вызвать ее анэлектротоническую блокаду, а значит, прекращение активирования дендритов через эти синапсы. Так должно происходить как в базальных, так и в апикальных дендритах. От этого, видимо, зависит тот факт, что при общем возбуждении пирамидных клеток в связи с пробуждением, когда происходит так называемая десинхронизация коркового спонтанного ритма, активность первого слоя коры, состоящего из разветвлений апикальных дендритов, значительно падает, вследствие чего ослабевают потенциалы в ответ на непосредственное электрическое раздражение коры (Пурпура, 33).

Однако в тех случаях, когда возбуждается небольшое количество клеточных синапсов, через дендритные синаптические участки выходит слабый электротонический ток и анэлектротоническая блокада пресинаптической мембраны не может возникнуть.

Локальное возбуждение дендритов.

Дендриты пирамидных нейронов приходят в активное состояние при возбуждении прилегающих к ним нервных окончаний. При этом в дендритах возникают длительные потенциалы около 10 мсек. Эти потенциалы локальны, не распространяются по дендриту и не доходят до клетки. Этого не бывает даже если в дендритах возникает суммированный потенциал вследствие возбуждения многих дендритных синапсов. Известно, что при локальном раздражении коры головного мозга, когда верхушечные дендриты пирамидных клеток возбуждаются и от поверхности коры отводятся значительные отрицательные потенциалы, сами пирамидные клетки не возбуждаются (Эдриан, 40). Можно пред

страница 18
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.09.2019)