митохондрия, 19, 26 — мультивезикулярное тело, ,10 — синоптический ^пузырек с осмиофильной сердцевиной, 21 — нейрофибри шы, 22 — окончания мембран миелина, 23 — аксон, 24 — синаптический аппарат, 25 — шипик дендрита, 27 — рибосомы, 2S — миелин, 29 — оголенная часть терминальной ветви IKBOHI, 30 — изолированная цистерна в ностсинаптическом участке, 31 — аппарат Го гьдлга, ,32 — плазчалечча (по Микеладзе)

39

Рис. 31. Классификация внутриклеточных потенциалов пирамидных нейронов

А — большой медленный потенциал, рассматриваемый как постсинаптический дендритный; J5— миниатюрные потенциалы, отводимые изнутри клетки, предполагается из области синапса; В — ВПСП из тела клетки; Г — потенциал возбуждения тела клетки; Д — потенциал возбуждения аксона (Ли)

потенциала и после него регистрируется длительная — до 40 мсек. деполяризация (Ли, 26). На рисунке 31 приведены типичные потенциалы пирамидной клетки при внутриклеточном отведении ее «спонтанной» активности. Имеется большое сходство между электрическими свойствами пирамидных нейронов коры и мотонейронами спинного мозга (Экклс, 29).

Часто при продвижении микроэлектрода в коре наблюдают скачок потенциала, свидетельствующий о том, что микроэлектрод проник в клетку; но после этого не обнаруживается «спонтанная» электрическая активность и реакция на раздражение. Предполагается, что это происходит в случае попадания в глиальную клетку. Недавно было осуществлено проникновение в глиальные клеткч в культуре мозговой ткани под контролем микроскопа. Мембранный потенциал их оказался равен 50—70 мв; в ответ на сильное электрическое раздражение он снижается, происходит длительная — до 3—5 сек.— деполяризация порядка 10 мв (Хилд и Тасаки, 30).

Локальный процесс возбуждения и распространяющееся возбуждение в пирамидной клетке.

Все пирамидные клетки возбуждаются через соматические синапсы. На теле клетки синапсы расположены густо, иногда концентрируясь в отдельных ее участках (Зурабашвили, 31), иногда же образуя сложное сплетение в виде корзинки вокруг тела клетки (рис. 29, А). Под каждым синаптическим окончанием при его возбуждении возникает локальный процесс. Возникающий при этом ток будет выходить наружу главным образом через другие синаптические участки ц холмик, откуда начинается аксон, или, если холмика нет, через начальный участок аксона, лишенный миелиновой оболочки. По внутренней структуре холмик является переходной формой между телом клетки и аксоном (Максимов, 32). При одновременном возбуждении множества клеточных синапсов возникает столь большая деполяризация, что она приводит к возникновению распространяющегося по аксону возбуждения. Это может случиться не только при возбуждении всех синапсов данной клетки, но и при возбуждении части их. Таким образом, участок клетки, где начинается аксон, является специальным аппаратом для производства распространяющегося возбуждения. Из холмика процесс возбуждения свободно распространяется по аксону, но при некото40

рой большей интенсивности деполяризующего тока процесс возбуждения может распространиться на всю клетку.

Процесс возбуждения, возникающий в соме пирамидной клетки, не распространяется по дендритам прежде всего изза сильного декремента нервного процесса при распространении вдоль по дендриту. Но ток, вызванный клеточными потенциалами, должен распространяться по дендритам электротонически. Этот ток также будет выходить наружу, в основном через синаптические участки дендритов. Входя в синаптические окончания через пресинаптическую мембрану, ток должен вызвать ее анэлектротоническую блокаду, а значит, прекращение активирования дендритов через эти синапсы. Так должно происходить как в базальных, так и в апикальных дендритах. От этого, видимо, зависит тот факт, что при общем возбуждении пирамидных клеток в связи с пробуждением, когда происходит так называемая десинхронизация коркового спонтанного ритма, активность первого слоя коры, состоящего из разветвлений апикальных дендритов, значительно падает, вследствие чего ослабевают потенциалы в ответ на непосредственное электрическое раздражение коры (Пурпура, 33).

Однако в тех случаях, когда возбуждается небольшое количество клеточных синапсов, через дендритные синаптические участки выходит слабый электротонический ток и анэлектротоническая блокада пресинаптической мембраны не может возникнуть.

Локальное возбуждение дендритов.

Дендриты пирамидных нейронов приходят в активное состояние при возбуждении прилегающих к ним нервных окончаний. При этом в дендритах возникают длительные потенциалы около 10 мсек. Эти потенциалы локальны, не распространяются по дендриту и не доходят до клетки. Этого не бывает даже если в дендритах возникает суммированный потенциал вследствие возбуждения многих дендритных синапсов. Известно, что при локальном раздражении коры головного мозга, когда верхушечные дендриты пирамидных клеток возбуждаются и от поверхности коры отводятся значительные отрицательные потенциалы, сами пирамидные клетки не возбуждаются (Эдриан, 40). Можно пред