кса наблюдается только при образовании первого рефлекса. В случае образования новых рефлексов путем сочетания новых индифферентных раздражений с одним и тем же безусловным раздражением, например с электрическим раздражением одного и того же участка кожи какойлибо конечности, рефлекс образуется очень быстро, и притом только с очень небольшой генерализацией, а именно по отношению к близким раздражителям того же качества.

Это явление первоначальной генерализации и последующей дифференциации условного рефлекса по отношению к раздражениям рецепторов называется рецепторной генерализацией и дифференциацией.

Эффекторная генерализация и дифференциация условных рефлексов.

Выше мы имели в виду факты генерализации и дифференциации условных рефлексов по отношению к раздражению рецепторов.

Но наряду с этим происходит еще другого рода генерализация и дифференциация, именно, по отношению к внешним движениям. При образовании первого оборонительного рефлекса путем сочетания индифферентного раз293

дражения с электрическим раздражением конечности первоначально индивидуально приобретенная реакция более или менее обширна: все движения животного направлены на то, чтобы освободиться из станка, и поэтому, как уже указывалось выше, являются чисто поведенческим актом, направляемым психонервной деятельностью. Спустя несколько дней регулярного сочетания, сигнал вызывает не эту поведенческую реакцию, а более или менее ограниченные движения тела. В конце концов, вся индивидуально приобретенная реакция ограничивается поднятием раздражаемой конечности и небольшим движением головы, т. е. происходит полная двигательная дифференциация. Генерализация и дифференциация по отношению к внешней реакции называются эффекторной генерализацией и дифференциацией.

Обширный поведенческий эффект в начале образования условных оборонительных рефлексов бывает не при всех условиях опыта. Прежде всего его не бывает на собаках очень низкой возбудимости или он наступает у них в очень слабой форме. Затем этот генерализованный эффект отсутствует при повторном образовании однородных рефлексов. После образования и дифференцирования двигательного рефлекса на одной конечности новый рефлекс на той же конечности образуется очень быстро без всякой двигательной, т. е. эффекторной, генерализации.

Вторичная рецепторная и эффекторная генерализация условных рефлексов.

Любой хорошо дифференцированный рефлекс может при некоторых определенных условиях подвергнуться новой генерализации. Так, в конце опытного дня, после 2—3 часов стояния в станке, собака всегда обнаруживает более или менее сильное беспокойство. Обычно это выражается в визге, в беспрерывном поворачивании головы к дверям. Иногда оно проявляется в бурной форме в виде порывистых движений освобождения. Именно в этот период все условные раздражители начинают вызывать сильные общие движения освобождения наряду с движением конечности. Такая вторичная генерализация индивидуальной реакции на короткое время была замечена также после сильных необычных раздражений, например после сильного и неожиданного звука (Беляков, 49). Ее легко можно получить также при помощи быстро следующих одно за другим электрических раздражений как с обычным сочетанием — со звуком, так и без него.

Далее, вторичная генерализация может получиться при легком утомлении (Абуладзе, 50), при стрихнинном отравлении (Никифоровский, 51) и вообще при повышенной нервной возбудимости.

Генерализация и дифференциация условных рефлексов на разных ступенях филогенеза и онтогенеза.

У низших млекопитающих (кролик) рецепторная генерализация наблюдается в большей мере, чем у собаки. У них, например, не удается отдифференцировать от условного звука близкие необычные звуки (на пол — два с половиной тона выше или ниже) (Брегадзе, 52). В этом отношении кролики напоминают птиц. У голубей и кур рефлекс на звуки дифференцируется, как и у кроликов, очень плохо (Беритов, 37; Завадовский и Рохлина, 53), но на цвета и фигуры — хорошо. Можно образовать пищевой рефлекс на один из цветов, на одну из фигур, на движение фигуры в одном направлении, и все остальные цвета, фигуры и направления движения фигур отдифференцировать (Абуладзе, 54; Баяндуров, 38; Беритов и сотр., 55, 56). У птиц также можно отдифференцировать звуки на целый тон или на полтона выше обычного условного звука, но эта дифференциация непрочна и не всегда достигается. Наоборот, легко образуется и дифференцируется условный оборонительный рефлекс на тактильные раздражения: условный рефлекс отсутствует уже при первых пробах раздражения в необычном участке кожи (Баяндуров, 38).

Рецептивная дифференциация условных рефлексов происходит неодинаково на разных стадиях онтогенетического развития. Специальными опытами на щенках разных возрастов было найдено, что у них оборонительный рефлекс является более генерализованным, и это состояние удерживается на большее время, чем у взрослых собак. Следовательно, на щенках дифферен294

циация происходит более медленным темпом, чем на взрослых собаках. На одном ще