тания с положительным условным рефлексом не является абсолютным. После перерыва отрицательное действие восстанавливается, но всегда не полностью. Для полного восстановления необходимо повторное сочетание с положительным рефлексом (Чеботарева, 19).

300

Рис. 134. Действие отрицательного условного раздражителя — света электрической лампы — на положительный условный рефлекс правой передней ноги на звук тонвариатора 200 гц

Собака Боб. В опыте А сначала производится отрицательное условное раздражение — свет электрической лампы (С). К нему присоединяется положительный индивидуальный тон 200 гц (нижний сигнал 4) — и последний не вызывает рефлекса. В опыте Б производится та же комбинация в обратном порядке. Лампа зажигается во время происходящего рефлекса на звук. Последний во время комбинации постепенно ослабевает и спустя 10 сек исчезает полностью. В опыте В — производится сочетание индивидуального рефлекса на тон 200 гц с безусловным электрическим раздражением (верхний сигнал 2 — 6 си между индукционными катушками). В опыте Г спустя 4 мин. после опыта В дается такая же комбинация, как в опыте А. Но на этот раз рефлекс не исчезает под влиянием света, он только становится слабее

4. При выработке отрицательного действия на данное раздражение первоначально это свойство приобретается не только им, но и другими необычными раздражениями того же качества, т. е. происходит генерализация отрицательного действия (Миштовт, 18). Лишь позднее, в результате длительной работы, может быть достигнуто полное дифференцирование данного раздражения в его отрицательном действии (Николаев, 20; Лепорский, 21). Мысль о возможности образования отрицательного условного рефлекса высказывалась и самим Павловым (22) и многими его сотрудниками, например Фольбортом (23), Николаевым (20). Они рассматривают раздражение, вызывающее отрицательный рефлекс как сигнал к торможению. Лишь некоторые авторы пытаются на основании анализа явлений провести более детальную аналогию между отрицательным и положительным условными рефлексами (Николаев, 20).

Отрицательный рефлекс обычно образуют так: сперва начинается постороннее раздражение, а спустя несколько секунд после его начала присоединяется положительное; затем оба раздражения действуют вместе, вместе же и кончаются. При этом образуется, так сказать, совпадающий отрицательный рефлекс. В этом случае условный рефлекс устраняется только при совладении с отрицательным раздражением. Но можно образовать и последовательный отрицательный рефлекс, если положительное условное раздражение следует после индифферентного. Фролову (14) удалось образовать таким путем последовательный отрицательный рефлекс сначала с интервалом в 0,5 мин., а потом удлинить этот интервал до 1 мин. Здесь условный рефлекс устраняется последействием отрицательного раздражения. Наконец, отрицательный рефлекс удалось образовать при обратном порядке сочетания, т. е. когда сначала идет положительное условное раздражение, а затем к нему присоединяется постороннее. При этом получается совпадающий отрицательный рефлекс (Фурсиков, 24).

Отрицательные рефлексы чрезвычайно непостоянны. Всякое условие, влияющее на усиление положительного условного рефлекса, благоприятствует ослаблению и даже исчезновению отрицательного действия на него отрицательного условного раздражителя. Также действует длительный отдых, предварительное сочетание положительного условного раздражения с сильным

301

безусловным раздражением, беспокойное состояние животного. На рис. 134 свет электрической лампочки является условным отрицательным раздражителем (опыты А и Б). Но тотчас же после сочетания условного положительного рефлекса с электрическим раздражителем (опытВ), свет не устраняет положительного рефлекса в последующей комбинации (опыт Г).

Вторичные проприоцептивные рефлексы.

Условные двигательные рефлексы образуются не только на раздражение внешних рецепторов, но и на проприоцептивные раздражения, т. е. раздражения рецепторов мышц, сухожилий и суставов.

Что вообще проприоцептивные раздражения могут стать условными раздражителями, было уже известно в лабораториях Павлова и Бехтерева: пассивное поднятие ноги превращалось в условный сигнал к слюнной секреции или оборонительному поднятию ноги (Красногорский, 25; Архангельский, 26; Израэльсон, 27). При этом было доказано, что здесь важно именно проприоцептивное раздражение, а не кожное раздражение при прикосновении, и не тот факт, что животное видит согнутую конечность. В данном случае проприоцептивное раздражение является первичным условным раздражением.

Проприоцептивные раздражения становятся условными также в том случае, если они возникают вторично под влиянием первичного оборонительного рефлекторного движения, и это происходит при образовании каждого условного оборонительного рефлекса, так как каждый раз с безусловным раздражением сочетается не только условное раздражение, но и те проприоцептивные раздражения, которые возникают во время первичных рефлекторных движений (Беритов, 12).

Очень демонстративно