положить, что в основе этого явления лежат такие же особенности биохимических процессов, которые наблюдал Португалов (41) в дендритах двигательных нейронов спинного мозга. Именно активность сукциндегидразы в дендритах несколько слабее, чем в теле клетки и в зоне синапсов; кроме того, в дендритах по мере удаления от клетки содержание аминокислот — триптофана и гистамина уменьшается сравнительно с цитоплазмой тела клетки. Следовательно, можно предположить, что одной из причин сильного декремента в распространении локального процесса возбуждения в дендритах является малая интенсивность протекающих здесь ферментативных процессов.

При локальном электрическом раздражении коры возникающий здесь медленный отрицательный потенциал распространяется по поверхности коры на небольшом участке от места раздражения — не дальше 5—8 мм. Амплитуда потенциала падает и уже на расстоянии 10 мм равняется нулю. Но в отсутствие наркоза или во время очень легкого наркоза при локальном раздражении поверхностного слоя медленные потенциалы появляются по всей коре, но только они иного характера.

Как видно из рис. 32 поблизости от раздражаемого участка отводится главным образом отрицательный потенциал, а в более или менее удаленных участках, а также в противоположном полушарии отводятся положительные потенциалы. Отрицательный потенциал обычно появляется здесь после положительной фазы (Ройтбак, 34; Берне, 35; Чанг, 10).

Амплитуда отводимых отрицательных потенциалов градуально зависит от силы раздражения. С усилением раздражения (в 6 раз выше порогового) она быстро достигает максимума. Скрытый период отрицательных потенциалов, отводимых на разных расстояниях от раздражаемого участка, разный. На расстоянии 1,5—2 мм он наступает через 2—2,7 мсек. после момента раздражения. С удалением отводящего электрода амплитуда отрицательного

41

Рис. 32. Распространение активности из раздражаемого пункта по коре больших полушарий кошки.

Во всех опытах раздражается один и тот же пункт переднего полюса gyr suprasylvius; интенсивность раздражения 25 в, продолжительность раздражающего стимула 0,5 мсек. Первый отводящий электрод (Е1) расположен на gyp. suprasylvius на расстоянии 7 мм от раздражающих электродов (Р), на всех осциллограммах нижние кривые — потенциалы от Е1. Второй отводящий электрод (Е2) переставляется на разные участки коры А — на g. ectosylvius, передний ее полюс, В—на g. ectosyivius, задний ее полюс, В — на задний полюс g suprasylvius, Г— на g suprasylvius противоположного полушария в месте, симметричном месту раздражения, Д—на задний полюс g. suprasylvius противоположной стороны, Е — на задний полюс g. ectosylvius противоположной стороны (Ройтбак)

потенциала уменьшается, а скрытый период увеличивается (Берне, 35). Скорость распространения этого процесса очень мала — 0,5—0,8 м в сек. (Ройтбак, 34, 36).

Есть много оснований утверждать, что отрицательный потенциал, отводимый от поверхности коры около раздражаемого участка, возникает от развития в дендритах постсинаптических потенциалов в области крупных терминальных синапсов. Так как при раздражении поверхности коры отрицательные медленные потенциалы вызываются и при очень глубоком наркозе, когда возможность возбуждения нервных клеток исключена, да и клеточных элементов в первом слое очень мало, есть основания утверждать, что эти отрицательные потенциалы относятся к терминальным синаптическим участкам апикальных дендритов пирамидных нейронов. Причем, эти постсинаптические процессы вызываются не непосредственным раздражением дендритов, а через возбуждение нервных волокон первого слоя, имеющих с ними синаптические контакты. Тот факт, что вызванный одним электрическим стимулом данный отрицательный потенциал имеет продолжительность около 20 мсек, лучше всего свидетельствует, что он не может принадлежать ни нервным волокнам, продолжительность локального процесса в которых значительно меньше, ни глиальным элементам, продолжительность активирования которых, как известно, измеряется секундами (Ройгбак, 37).

42

В данном случае распространение отрицательного потенциала обусловливается распространением возбуждения по тем нервным волокнам, которые раздражаются электрическим током. В первом слое преобладают тонкие волокна вроде волокон группы С с малой скоростью проведения возбуждения. А так как эти волокна проходят по первому слою разные расстояния, то производимое ими активирование дендритов должно падать с расстоянием, т. е. соответственно уменьшению количества возбужденных волокон (Экклс, 38).

Но, возможно, что значительную роль здесь играет и то обстоятельство, что в особенно тонких нервных волокнах возбуждение распространяется с декрементом (Ройтбак, 36).

Локальное возбуждение в дендритах ни при каких силах раздражения не переходит в распространяющееся возбуждение. Это видно из того, что при углублении отводящего электрода под / и 77 слой, скольконибудь значительные отрицательные потенциалы перестают отводиться. Значит, возникшее в апикальных дендритах первого слоя возбуждение н