проявляется условный оборонительный рефлекс на проприоцептивное раздражение, если несколько раз подряд давать электрическое раздражение конечности в момент ее опускания. В последующий раз тотчас же после опускания собака дает сильную общую реакцию: визжит, двигает головой и ногами. Эта оборонительная реакция, очевидно, возникает в результате образования условного оборонительного рефлекса на проприоцептивные раздражения, происходящие в момент опускания ноги.

Такого рода вторичные рефлексы образуются особенно быстро при сочетании условного сигнала с многократным электрическим раздражением. После нескольких дней работы рефлекс как на условный сигнал, так и на электрическое раздражение принимает характер длительного сгибания: конечность после начального сильного сгибания удерживается в более или менее согнутом положении десятки секунд. Все это последействие рефлекса является вторичным проприоцептивным рефлексом условного происхождения.

Вторичные проприоцептивные рефлексы, конечно, образуются под влиянием повторных электрических раздражений также при отсутствии сочетания с экстероцептивным условным раздражением, т. е. без участия условного рефлекса на какоелибо внешнее раздражение (Беритов, 12).

Вторичные рефлексы, несомненно, не только всецело обусловливают последействие условного рефлекса, но и влияют на первичное условное движение в смысле его усиления.

Ритмические рефлексы.

При определенных условиях двигательный условный рефлекс протекает ритмически. Лапа много раз то опускается, то поднимается; иногда фазы сгибания и разгибания следуют одна за другой с довольно правильным ритмом за все время условного сигнала, но опускание редко бывает полным. Новое поднятие начинается еще раньше, чем лапа соприкоснется с полом. Часто первые опускания бывают более значительны, чем последующие. От этого размах движения постепенно уменьшается, и напоследок лапа надолго остается в согнутом положении.

Ритмическое повторение рефлекса наблюдается в случае сочетания условного раздражения с многократным электрическим раздражением и представляет собой следствие образования условного поднятия ноги на проприоцептивные раздражения от ее опускания. После того как образовался ритмиче302

ский рефлекс, он вызывается не только условным, но и безусловным электрическим раздражением. Но это бывает не всегда. Иногда электрическое раздражение производит поднятие конечности на все время его действия, тогда как условный рефлекс протекает ритмически (пис. 135) (Беритов, И.)

Рис. 135. Ритмический рефлекс на левой задней ноге в ответ на звук тонвариатора 290 гц

Собака Белый 3й день образования рефлекса. Генераливованное состояние. А и Б — ритмический рефлекс вызван необычным тоном 386 гц, В — обычным условным тоном

Интероцептивные условные рефлексы.

Подобно проприоцептивным и экстероцептивным условным рефлексам образуются и интероцептивные слюнные и оборонительные рефлексы, т. е. на раздражение внутренних органов. Так, например, вливанием воды (200 см3) в желудок через желудочную фистулу многократно вызывался повышенный диурез, т. е. повышенное мочеотделение. Впоследствии одно вливание воды на 1—2 мин., если эта вода потом выливалась обратно, также вызывало повышение мочеотделения. Таким образом, орошение стенок желудка водой превратилось в условный сигнал к усиленной деятельности почек (Быков, 28, 29). Если кратковременное орошение стенок желудка сочетается с электрокожным раздражением или раздражением полости рта пищей или кислотой, то сравнительно быстро образуются условный оборонительный или условный пищевой и кислотные рефлексы на вливание воды в желудок. Эти рефлексы дифференцируются. Например, можно образовать условный рефлекс на орошение стенок желудка теплой водой при температуре 36°, и отдифференцировать орошение водой при температуре 26° (Айрапетьянц, 30).

Вестибулярные условные рефлексы.

Легко образуются условные двигательные рефлексы на раздражение лабиринтных рецепторов. Например, легко образовать условные пищевой рефлекс выхода из клетки за пищей в ответ на раздражение лабиринтных рецепторов при переносе в клетке на определенное расстояние, например на 2 м, и дифференцированного невыхода из нее после переноса на 1 м или на 4.м; точно так же можно образовать условный выход из клетки в ответ на раздражение лабиринтных рецепторов при повороте на 90° направо и невыход после поворота на 90° налево или даже после поворота направо на 125°. Можно также образовать условный рефлекс на поднятие в клетке на 80 см и отдифференцировать поднятие на 40 или 120 см (Беритов, 31).

Можно образовать условный пищевой рефлекс на чрезвычайно слабое раздражение лабиринтных рецепторов, получаемое при однократном качании камеры на 1,5—2 мм. А когда условный пищевой рефлекс был образован на качание с амплитудой в 2—3 мм, его легко можно было отдифференцировать от качания в 10 мм (Хечинашвили, 32). Можно также образовать условный пищевой рефлекс на десятикратное качание длительностью 20 сек. и отдифференцировать от девятикратного кача