общее освободительное движение, визг, усиленное дыхание), одновременно возбуждается от проприцептивных раздражений двигательный анализатор. Поэтому анализатор, куда адресован условный раздражитель, связывается также с двигательным анализатором.

Первая реакция на условный сигнал после его сочетания с оборонительным рефлексом заключается в повороте головы в сторону раздражаемого участка кожи и в усиленном дыхании. Эта ориентировочная реакция возникает потому, что при действии сигнального раздражителя репродуцируется образ раздражаемого участка кожи, а это в свою очередь вызывает соответствующую ориентировочную реакцию головы.

Что касается условной двигательной реакции конечностей, то они обычно образуются после нескольких или многих сочетаний сигнального раздражения с безусловным рефлексом. Повидимому, только когда нервные связи между анализатором, куда адресован сигнальный раздражитель, и анализаторами, куда поступают импульсы при безусловном раздражении, достигают определенной степени развития, они начинают возбуждать эфферентную систему пирамидных нейронов для производства внешней реакции в виде секреции или двигательной реакции.

Мы считаем, что нервные элементы двигательного анализатора, воспринимающие проприоцептивные раздражения, связаны с эфферентными пирамидными нейронами прирожденным путем при помощи вставочных нейронов. Эта связь должна развиваться в свою очередь в постэмбриональной жизни вследствие упражнения. Поэтому при развитии нервных связей, так сказать, временных связей между анализатором сигнального раздражения и двигательным анализатором, сигнальный раздражитель может вызвать двигательную реакцию конечностей, т. е. стать условным раздражителем.

Весьма возможно, что раздражение кожи вызывает изолированное поднятие конечности через кожный анализатор, вследствие существования развитых нервных путей между этим анализатором и двигательным. Иначе говоря, возбуждение кожного анализатора одной какойлибо конечности активирует эфферентную систему пирамидных путей соответствующей конечности через двигательный анализатор. Однако общие оборонительные реакции в виде освобождения из станка или убегания должны вызываться иным путем, о чем подробно будет сказано ниже.

Образование временных связей пищевого условного рефлекса.

После первых сочетаний индифферентного раздражения с безусловным пищевым

308

рефлексом, изолированная проба этого раздражения вызывает только ориентировочную реакцию головы: животное поворачивает голову в сторону пищи. Это происходит| благодаря репродукции образа местонахождения пищи. Лишь в результате многократного сочетания условного сигнала с подкармливанием, образуются временные связи между воспринимающими элементами звукового, вкусового и интероцептивного анализаторов.

Интероцептивные раздражения вступают во временные связи при подкармливании потому, что интероцептивный анализатор активируется при каждой реакции какоголибо внутреннего органа и может вступать во временную связь со всякого рода совпадающими раздражениями. Благодаря этому наступившая прирожденная вегетативная реакция будет усиливаться и удлиняться условнорефлекторным путем подобно тому, как при рефлекторных движениях конечностей раздражение проприоцепторов поддерживает двигательную реакцию.

По новейшим электрофизиологическим исследованиям, интероцептивный анализатор у млекопитающих перекрывает кожный анализатор. Установлено, что при электрическом раздражении брыжеечного нерва или механическом раздражении брыжейки, медленные и быстрые электрические потенциалы возникают в сигмоидной извилине и в передней части эктосильвиевой извилины. В наиболее выраженной форме они наблюдаются в противоположном полушарии, в той части его, которая воспринимает импульсы со стороны кожных рецепторов туловища; в меньшей степени они наступают и в ипсилатеральном полушарии (Амасьян, 9). При раздражении блуждающего нерва усиление электрической активности наблюдалось в орбитальной области коры больших полушарий (Бейли и Бремер, 10).

Весьма возможно, что премоторная зона коры является дополнительным ассоциационным полем для интероцептивного анализатора, в основном лежащего в задней сигмоидной и в передней — эктосильвиевой извилинах.

Это вполне согласуется с результатами опытов Быкова и сотрудников (1947), которые показали, что удаление премоторной зоны лишь в некоторой степени меняет условнорефлекторную регуляцию внутренних органов. Особенно тщательно были установлены пределы коркового представительства внутренних органов Черниговским и сотр. (11), показавшими, что афферентное и эфферентное представительство вегетативных органов занимает моторную и премоторную зону коры, передние отделы лимбической системы, орбитальную кору и лишь незначительно заходит в теменную область. Повидимому, при образовании слюнного условного рефлекса анализатор, куда адресован условный раздражитель, вступает во временную связь не только с вкусовым анализатором, но и с интероцептивным. Надо считать, что секреция на условное раздражение не може