т наступить без участия этого анализатора. Тот факт, что условный слюнной рефлекс образуется после значительно большего числа сочетаний, чем оборонительный рефлекс, повидимому, объясняется тем, что интероцептивный анализатор обладает меньшей способностью к образованию временных связей, чем двигательный анализатор.

Итак, можно утверждать, что когда временные связи между анализатором, куда адресован сигнальный раздражитель, и двигательным или интероцептивным анализатором достигают определенной степени развития, они начинают возбуждать эфферентную систему пирамидных нейронов для производства внешней реакции.

Однако известно, что когда афферентная система двигательного или проприоцептивного анализатора связана хорошо развитыми нервными путями с определенной эфферентной системой и в силу этого возбудимость этих путей, а также афферентных клеток значительно повышена в результате каждодневной условнорефлекторной деятельности, то такая афферентноэфферентная система может включиться в реакцию на новое сигнальное раздражение значительно скорее после нескольких сочетаний с ним безусловного раздражения. Так происходит потому, что эти эфферентные

309

Рис. 136. Рефлекторное сгибание передней правой лапы в ответ на электрическое раздражение задней лапы

Предварительно рефлекс был образован на передней правой лапе. 1 — голова; 2 — задняя правая лапа; 3 — передняя правая лапа; 4 — отметка раздражения задней лапы; В — время, сек. В опыте А раздражение яапы слабое (10 см между индукционными катушками) и вызывает поднятие передней лапы. В опыте Б более сильное раздражение (8 см) вызывает сначала сгибание задней лапы, а потом поднятие передней

Рис. 137. Опыты на той же собаке

После образования условного рефлекса на передней лапе на звонок был образован новый рефлекс на правой задней на чесание левого бедра. Первая проба условного раздражения—чесание бедра—вызвало общее освободительное движение, а затем сгибание передней лапы; повторное чесание вызвало поднятие передней лапы с самого начала. 1 — голова; 2 — задняя правая лапа; 3 — передняя правая лапа; 4 — отметка раздражения лапы током и раздражения бедра чесалкой (чес.); 6 — время, сек.

пирамидные клетки с повышенной возбудимостью легко активируются посторонними раздражениями. Это положение лучше всего можно иллюстрировать следующим опытом. Допустим, сначала был образован на звонок условный оборонительный рефлекс правой передней лапы. Когда этот рефлекс упрочился, приступили к образованию условного рефлекса правой задней лапы на чесание левого бедра. Первые пробы слабого электрического раздражения задней лапы обычно вызывают сгибание передней лапы; более сильные же — сначала сгибание раздражаемой задней, а затем поднятие передней (рис. 136). После нескольких сочетаний чесания бедра с электрическим раздражением задней лапы, чесание также начало вызывать с самого начала поднятие правой передней лапы или же общие освободительные движения (рис. 137). Лишь после многократного сочетания чесания левого бедра с электрическим раздражением правой задней лапы, чесание начало регулярно вызывать поднятие последней (Беритов, 12).

Физиологические основания образования временных связей.

В основе возникновения временных связей при образовании условного секреторного или двигательного рефлекса лежит прежде всего избирательное повышение возбудимости в тех нейронных комплексах коры, которые возбудились от сочетания условного и безусловного раздражений. Еще в 1922 г. (13) мы утверждали, что при образовании условного оборонительного движения ноги на какойлибо индифферентный раздражитель, например, на звук путем сочетания его с «болевыми» электрическими раздражениями кожи на ноге, в коре больших полушарий возникают три очага возбуждения: один в звуковом анализаторе, другой в кожном, а третий в двигательном анализаторе, который

310

возбуждается в результате движения ноги. В это же время происходит повышение возбудимости во всех возбужденных этими раздражителями нейронных комплексах коры. Из каждого нейронного комплекса возбуждение иррадиирует по коре. Это иррадиируемое возбуждение сильнее действует на те нейронные комплексы, где в данный момент возбудимость повышена более всего. Это воздействие может быть настолько сильным, что уже при первом сочетании оно в состоянии вызвать определенный внешний эффект. Для примера приведем результаты одного опыта. Если при раздражении конечности слабым электрическим током в то же время дать сильный звук (например электрическим звонком), тогда этот звук значительно усиливает движение конечности, вызванное электрическим раздражением. Так как наиболее простые короткие пути, соединяющие эти нейронные комплексы, возбуждаются сильнее других, то поэтому и возбудимость их должна повыситься больше. Разумеется, возбудимость нейронных комплексов, возбуждаемых в коре периферическим раздражением, и связывающих их коротких путей после каждого сочетания повышает