ся все более и более, так как каждое новое сочетание происходит, когда еще не прошла повышенная возбудимость от предыдущего сочетания. Благодаря такому функциональному изменению в определенных нейронных элементах коры после нескольких сочетаний звука с электрокожным раздражением, возбуждение звукового анализатора само может привести к возбуждению двигательного анализатора и вызвать оборонительное движение ноги.

В последнее время показано, что действительно в нервных областях, воспринимающих условное и безусловное раздражения, возбудимость значительно повышается. Так, в 1958 г. на III Гагрской конференции были представлены фактические доказательства дифференцированного повышения возбудимости в областях, воспринимающих условный и безусловный раздражители (Макаров, 14; Коган, 15). Одновременно повышается и лабильность в этих же нервных элементах (Макаров, 14).

Повышение возбудимости в определенных нейронах анализаторов условного и безусловного раздражителя, а также двигательного анализатора является одним из основных условий для взаимодействия корковых нервных элементов и образования временных связей. Обычно имеется в виду образование временных связей от нейронных комплексов, возбуждаемых предшествующим индифферентным раздражением, к нейронным комплексам, возбуждаемым последующим безусловным раздражением. Но, как это подробно будет рассмотрено ниже, временные связи образуются и в обратном направлении. Когда при сочетании индифферентного раздражения с безусловным, в коре большого мозга возникают очаги нейронов с повышенной возбудимостью, то все они должны взаимодействовать, т. е. импульсы из каждого очага могут повлиять на все другие. Поэтому временные связи должны образоваться между ними как от очага условного раздражения к очагу безусловного, так и наоборот,— от последнего к первому. Простая схема временных связей для оборонительного условного рефлекса дается на рис. 138.

Структурные основания временных связей.

Временные связи, образовавшиеся между очагами повышенной возбудимости, сохраняются затем в течение многих дней и месяцев. Поэтому в основе возникновения временных связей должны лежать определенные структурные изменения во взаимодействующих корковых нейронах. Как известно, по данным Агдура (16), даже при кратковременной тренировке значительно нарастает число больших нервных клеток в спинномозговых ганглиях, а также толстых нервных волокон в спинальных корешках; кроме того, значительно увеличивается нейрофибриллярная масса в нервных элементах. Наоборот, после изолирования спинного мозга от периферических влияний, в результате перерезки всех задних корешков и нисходящих из головного мозга путей, отмечается утончение осевых цилиндров, уменьшение величины нервных

311

клеток и дендритной массы в спинном мозге, а также утончение нервных окончаний двигательного нерва (Тоуэр, 17).

Кроме того, можно принять, что, согласно нейробиотаксису Ариенс Капперса, в филогенетическом развитии нервных путей рост главных дендритов, а также удлинение тела клетки происходит в том направлении, откуда притекает к клетке наибольшее число импульсов возбуждения; осевые цилиндры, наоборот, вырастают в том самом направлении, в котором действует «ток раздражения», т. е. в сторону распространения процесса возбуждения. Это значит, что когда цепь нейронов находится в состоянии

Рис. 138. Схема временных связей двигательного оборонительного [условного рефлекса правой передней лапы на звуковое раздражение

На рисунке представлена сложная временная связь от стихового анализатора к двигательном} через кожный анализатор и короткая, без участия кожного анализатора С — комплекс нейронов, воспринимающих звуковое раздражение К — комплекс нейронов, воспринимающих повреждающее кожное раздражение правой передней лапы Д — комтекс нейронов, воспринимающих проприоцептивные импульсы от движения раздражаемой лапы. Все эти нервные комплексы связаны двойными связями, более развитыми поступательными и менее развитыми обратными Нервная связь между Д и проекционными пирамидными нейронами, производящими движение передней лапы, является .прирожденной, но более или менее развитой от упражнения в течение всей постэмбриональной жизни

деятельности, то узенькое промежуточное пространство в области синапсов, вследствие взаимного влечения нервных элементов, согласно закону нейробиотаксиса, должно стать еще уже. Это уменьшение промежуточного слоя безусловно приведет к повышению электропроводности и вообще к облегчению ионного взаимодействия через этот слой, а значит, и к улучшению передачи возбуждения в данной цепи нейронов. Сам Ариенс Капперс (18) не раз подробно останавливался на том, что филогенез нервных связей подобен развитию ассоциативных связей, т. е. временных связей в индивидуальной жизни. Это же явление отмечает Кахал (19) в отношении эмбрионального развития нервной системы. Когда аксоны приближаются к какомулибо нервному ядру, то из этого ядра навстречу им вытягиваются дендриты и тело клетки.

Есть основание предположить, что индивидуал