ьно выработанные или условные внешние реакции основываются на структурном развитии синаптических аппаратов на ассоциационных пирамидных клетках временных связей, а также на проекционных клетках экстрапирамидных путей, производящих внешнюю реакцию. Это структурное развитие синапсов может выражаться в утолщении пресинаптических и постсинаптических мембран. Даже может случиться, что синаптические щели между этими мембранами,

312

как это, например, обнаруживается с помощью электронного микроскопа, во многих синапсах становятся невидны (Грей, 20). Структурное развитие синаптического аппарата может выразиться и в образовании новых синаптических окончаний путем ветвления сильно активируемых пресинаптических волоконцев, как это было показано Эдсом (21), затем Купарадзе (22) в мозге у взрослых животных, и еще раньше наблюдал Кахал (1912) в процессе постэмбрионального развития центральной нервной системы. Развитие синаптического аппарата может, наконец, выявиться в активировании таких синапсов, которые вообще не действовали до образования условного рефлекса. Наличие таких потенциальных синапсов утверждается многими авторами (Хагар и Барр, 23). Видимо, в области пресинаптическпх волокон при их повторных многократных возбуждениях во время сочетания условного рефлекса с безусловным создаются такие же химические условия, как в области повреждения в спинном мозге или в коре большого мозга. Как известно, заднекорешковые волокна в мозге в соседстве с дегенерирующими интранспинальными нейронами, при любом повреждении отдают множество коллатералей (Кахал, 24, 19; Пурпура, 25).

Сейчас хорошо известно, что аксоплазма обладает способностью к амебоидному движению, вследствие этого могут активироваться потенциальные синапсы или могут появляться почки на пресинаптическом волокне, которые потом удлиняются, образуя волоконце с пузырьком на конце. При наличии поблизости клетки эти пузырьки приходят в соприкосновение с клеткой и могут образовывать синапсы (Купарадзе, 22).

Были также проведены специальные опыты для выявления структурных изменений в длительно упражняемой коре мозга и с этой целью у собаки образовывался условный оборонительный сгибательный рефлекс на передней конечности. Когда рефлекс сильно укреплялся, Купарадзе исследовала сенсомоторную зону, соответствующую передней конечности в коре большого мозга. Здесь были обнаружены характерные структурные изменения вокруг пирамидных нейронов Беца, а также ассоциационных и вставочных нейронов. Были замечены синапсоподобные коллатерали. В межклеточном пространстве обнаруживаются мякотные волокна с почковидными выростами, коллатерали с шарикообразными утолщениями на конце. Кроме того, здесь наблюдается слабая отечность пирамидных нейронов, перицеллюлярные пространства несколько расширены, в пирамидных клетках обнаруживаются по 2—3 ядрышка и ядрышкоподобных включений, апикальные и базальные дендриты несколько извиты. В противоположной сенсомоторной зоне таких изменений нет (рис. 139).

В основе этих структурных изменений должен лежать усиленный обмен веществ в цитоплазме и синаптических окончаниях нервных кругов, возбуждаемых при восприятии, а также усиленное выделение продуктов обмена из окружающих их олигоцитов, активируемых также при этом восприятии.

Как известно, пузырьки, образуемые в цитоплазме нервной клетки, в результате обмена веществ при возбуждении передвигаются к поверхности в сторону прилегающих синаптических окончаний и выходят наружу (Воронин и Купарадзе, 26), а в пресинаптических окончаниях образуемые пузырьки (везикулы) с активными веществами передвигаются в сторону тела клетки и выходят в синаптическую щель (Грей, 20). Кроме того, известно, что нейронные элементы вообще и особенно нервные окончания обладают большой пластичностью, которая обусловлена свойством аксоплазмы к амебоидному передвижению. Разнообразные раздражения влияют на это движение. Они меняют физикохимические свойства возбужденных элементов, а также вызывают изменения во внутренней среде мозга. Эти изменения, в свою очередь, влияют на подвижность аксоплазмы, вызывая варикозности, коллатерали, шары, из которых потом формируются синаптические структуры (Купарадзе, 27; Плечкова, 28 и др.). Поэтому совершенно естественно, что в связи с многократным возбуждением нервных кругов происходит

313

Рис. 139. Структурные изменения в двигательной зоне большого мозга собаки

Область представительства передней лапы После образования стойкого условного оборонительного рефлекса на противоположной передней лапе А — новообразованные коллатерали мякотного волокна; Б — пирамидная клетка с двумя ядрышками и капилляр, пересекающий апикальный дендрит, В —пирамидная клетка с вновь образованным нервным окончанием (Купарадзе)

отмеченное многими авторами развитие синаптических аппаратов по форме, размерам и количеству. Эти пластические изменения при длительных и повторных возбуждениях могут быть настолько значительны, что они сохраняются долгое время, измеряемое днями и месяцами.

В связи со структурным развити