медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

ьно выработанные или условные внешние реакции основываются на структурном развитии синаптических аппаратов на ассоциационных пирамидных клетках временных связей, а также на проекционных клетках экстрапирамидных путей, производящих внешнюю реакцию. Это структурное развитие синапсов может выражаться в утолщении пресинаптических и постсинаптических мембран. Даже может случиться, что синаптические щели между этими мембранами,

312

как это, например, обнаруживается с помощью электронного микроскопа, во многих синапсах становятся невидны (Грей, 20). Структурное развитие синаптического аппарата может выразиться и в образовании новых синаптических окончаний путем ветвления сильно активируемых пресинаптических волоконцев, как это было показано Эдсом (21), затем Купарадзе (22) в мозге у взрослых животных, и еще раньше наблюдал Кахал (1912) в процессе постэмбрионального развития центральной нервной системы. Развитие синаптического аппарата может, наконец, выявиться в активировании таких синапсов, которые вообще не действовали до образования условного рефлекса. Наличие таких потенциальных синапсов утверждается многими авторами (Хагар и Барр, 23). Видимо, в области пресинаптическпх волокон при их повторных многократных возбуждениях во время сочетания условного рефлекса с безусловным создаются такие же химические условия, как в области повреждения в спинном мозге или в коре большого мозга. Как известно, заднекорешковые волокна в мозге в соседстве с дегенерирующими интранспинальными нейронами, при любом повреждении отдают множество коллатералей (Кахал, 24, 19; Пурпура, 25).

Сейчас хорошо известно, что аксоплазма обладает способностью к амебоидному движению, вследствие этого могут активироваться потенциальные синапсы или могут появляться почки на пресинаптическом волокне, которые потом удлиняются, образуя волоконце с пузырьком на конце. При наличии поблизости клетки эти пузырьки приходят в соприкосновение с клеткой и могут образовывать синапсы (Купарадзе, 22).

Были также проведены специальные опыты для выявления структурных изменений в длительно упражняемой коре мозга и с этой целью у собаки образовывался условный оборонительный сгибательный рефлекс на передней конечности. Когда рефлекс сильно укреплялся, Купарадзе исследовала сенсомоторную зону, соответствующую передней конечности в коре большого мозга. Здесь были обнаружены характерные структурные изменения вокруг пирамидных нейронов Беца, а также ассоциационных и вставочных нейронов. Были замечены синапсоподобные коллатерали. В межклеточном пространстве обнаруживаются мякотные волокна с почковидными выростами, коллатерали с шарикообразными утолщениями на конце. Кроме того, здесь наблюдается слабая отечность пирамидных нейронов, перицеллюлярные пространства несколько расширены, в пирамидных клетках обнаруживаются по 2—3 ядрышка и ядрышкоподобных включений, апикальные и базальные дендриты несколько извиты. В противоположной сенсомоторной зоне таких изменений нет (рис. 139).

В основе этих структурных изменений должен лежать усиленный обмен веществ в цитоплазме и синаптических окончаниях нервных кругов, возбуждаемых при восприятии, а также усиленное выделение продуктов обмена из окружающих их олигоцитов, активируемых также при этом восприятии.

Как известно, пузырьки, образуемые в цитоплазме нервной клетки, в результате обмена веществ при возбуждении передвигаются к поверхности в сторону прилегающих синаптических окончаний и выходят наружу (Воронин и Купарадзе, 26), а в пресинаптических окончаниях образуемые пузырьки (везикулы) с активными веществами передвигаются в сторону тела клетки и выходят в синаптическую щель (Грей, 20). Кроме того, известно, что нейронные элементы вообще и особенно нервные окончания обладают большой пластичностью, которая обусловлена свойством аксоплазмы к амебоидному передвижению. Разнообразные раздражения влияют на это движение. Они меняют физикохимические свойства возбужденных элементов, а также вызывают изменения во внутренней среде мозга. Эти изменения, в свою очередь, влияют на подвижность аксоплазмы, вызывая варикозности, коллатерали, шары, из которых потом формируются синаптические структуры (Купарадзе, 27; Плечкова, 28 и др.). Поэтому совершенно естественно, что в связи с многократным возбуждением нервных кругов происходит

313

Рис. 139. Структурные изменения в двигательной зоне большого мозга собаки

Область представительства передней лапы После образования стойкого условного оборонительного рефлекса на противоположной передней лапе А — новообразованные коллатерали мякотного волокна; Б — пирамидная клетка с двумя ядрышками и капилляр, пересекающий апикальный дендрит, В —пирамидная клетка с вновь образованным нервным окончанием (Купарадзе)

отмеченное многими авторами развитие синаптических аппаратов по форме, размерам и количеству. Эти пластические изменения при длительных и повторных возбуждениях могут быть настолько значительны, что они сохраняются долгое время, измеряемое днями и месяцами.

В связи со структурным развити

страница 197
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.09.2019)