ем синаптических аппаратов должно происходить усиление ферментативных процессов. Вследствие этого внутри терминальных окончаний должно образоваться большое количество везикул, значит, должно увеличиваться количество выделяемого медиатора. Это, в свою очередь, должно усилить функциональную деятельность данных синаптических аппаратов.

Согласно новейшим исследованиям, предполагается, что длительное повышение возбудимости в центральной нервной системе после тетанического раздражения, так называемая посттетаническая потенциация обусловливается функциональным изменением синапсов. Считают, что повышенные посттетанические разряды обусловливаются усиленным пресинаптическим действием (Гранит, 29; Экклс, 30). Экклс (31) даже предполагает, что во время этой постсинаптической потенциации происходит объемное изменение синапса изза увеличения концентрации внутриклеточных электролитов и осмотического поступления воды внутрь синапса.

Вследствие всего изложенного надо допустить, что, в связи с повторной деятельностью цепи нейронов, вопервых, в местах передачи возбуждения от нейрона к нейрону синапсы начинают теснее прилегать к нейрону, вовторых, количество активных синапсов в этих нейронах нарастает, втретьих, клеточные мембраны в области синапса становятся более проницаемыми для ионов; вчетвертых, усиливаются как в синапсах, так и в телах нейронов ферментативные процессы, вследствие чего увеличивается в них цитоплазма, т. е. возбудимая система. А все это вместе обусловливает усиление процесса возбуждения и возникающих при этом электрических потенциалов. Это же, в свою очередь, должно не только ускорить проведение возбуждения вообще в цепи нейронов, но и в значительной мере облегчить передачу возбуждения от синапсов на тело клетки.

314

Такие физиологические и морфологические изменения в связи с возбуждением, повидимому, происходят во всех отделах центральной нервной системы, в частности, в коре больших полушарий, при образовании условных рефлексов. Однако эти изменения в корковых нервных элементах, должно быть, происходят значительно быстрее и, установившись, сохраняются на очень долгое время, в то время как в других отделах мозга они всегда кратковременны и проходят вскоре после возбуждения.

Но в самих корковых кругах, образующих временные связи, такая способность к структурному развитию должна быть неодинакова. Как уже указывалось выше, в эти нервные круги входят вставочные и ассоциационные пирамидные нейроны прежде всего вторичных зон. Они, объединяя определенный комплекс сенсорных звездчатых нейронов с околоклеточной сетью, производят восприятия внешнего мира и создают образы воспринятых объектов. Очевидно, при сочетании условного раздражения с безусловным, нервные круги образуются между теми интегральными нервными комплексами, которые воспринимают условное и безусловное раздражение и вообще активируются в связи с этими раздражениями, а также одновременно с ними от действия всей внешней обстановки, всей ситуации этих раздражителей. Но, как также указывалось выше, эти круги приходят в активное состояние главным образом через вставочные пирамидные нейроны, которые первично возбуждаются афферентными импульсами от рецепторов. Через них ассоциационные нейроны связываются между собой и образуют нервные круги. Сенсорные звездчатые нейроны также возбуждаются этими афферентами первично, но не все они своими аксонами участвуют в образовании нервных кругов. Ассоциационные нейроны этих кругов своими коллатералями связаны с сенсорными нейронами, и потому каждый раз эти сенсорные нейроны возбуждаются как первично афферентными импульсами, производя восприятие, так и вторично из этих нервных кругов, репродуцируя образы. В эти нервные круги не входят также проекционные эфферентные пирамиды, производящие ориентировочные реакции и все другие корковые реакции через пирамидные и экстрапирамидные пути. Они активируются из данных нервных кругов коллатералями участвующих ассоциационных нейронов непосредственно или через вставочные пирамидные нейроны (см. рис. 65 и 66).

Характеристика поступательных и обратных нервных связей.

Временные связи вырабатываются в описанных нами выше замкнутых кругах путем означенных структурных изменений в двух направлениях между всеми ассоциационными нейронами, возбуждаемыми при сочетании условного раздражения с безусловным. Они устанавливаются, с одной стороны, от нейронного комплекса, возбуждаемого условным раздражением, к нейронному комплексу безусловного раздражения — это будут поступательные или прямые временные связи. А с другой, от нейронного комплекса безусловного раздражения к таковому условного, это — обратные временные связи. В обоего рода связях часть сенсорных нейронов с околоклеточной аксонной сетью без отходящих к пирамидным клеткам коллатералей и проекционные пирамиды не должны участвовать. Значит, все основные структурные изменения, которые обусловливают сохранение временных связей надолго, должны происходить в ассоциационных нейронах данных кругов. Но, конечно, под влиянием упражнени