я при многократных сочетаниях условного раздражения с безусловным, должны развиваться структурно и возбуждаемые при этом проекционные пирамиды, а также сенсорные нейроны.

При каждом сочетании условного раздражения с безусловным рефлексом скорость и степень образования той или другой временной связи зависит от силы и длительности сочетаемых раздражений, от степени возбудимости нейронов, воспринимающих эти раздражения, от частоты их применения, от характера действия различных побочных раздражений и т. д. (Беритов, 42).

Скорость и степень развития поступательных связей зависит в большой степени от интенсивности и длительности физиологического действия

315

безусловного раздражения. Известно, что чем слабее действует безусловноепищевое раздражение, т. е. чем слабее пищевая реакция, тем медленнее образуется условный слюнной рефлекс.

Кроме того, мы знаем, что на основе одного и того же безусловного раздражения каждый последующий условный рефлекс на новый сигнал образуется раньше и укрепляется быстрее, чем первый условный рефлекс. Это, должно быть, происходит оттого, что от многократного сочетания первого условного раздражителя с безусловным, например с электрическим раздражением лапы, возбудимость определенных нейронных комплексов коры, возбуждаемых безусловным раздражением, повышается в такой степени, что это должно заметно ускорить время выработки новых временных связей на новое индифферентное раздражение. Выше уже приводились факты, свидетельствующие о том, что после образования оборонительного условного рефлекса на одной лапе, пороговое раздражение другой лапы вызывает поднятие той, на которой рефлекс был уже выработан (см. рис. 136).

Однако, при образовании условного рефлекса большое значение имеет и сила физиологического действия сигнального раздражителя. Например,, на звонок условный рефлекс образуется скорее, чем на свет лампы, потому что возбуждающее действие корковых элементов, вызываемое условным раздражителем — звонком, на корковые элементы безусловного рефлекса значительно сильнее, чем светом лампочки в 25—40 ет.

Скорость и степень развития обратных связей обусловливается, в первую очередь, действием сигнального раздражителя, его длительностью и интенсивностью. Например, на звонок обратные связи развиваются сильнее, чем на свет лампы в 25—40 ет; на длительный звонок сильнее, чем на короткий, так как физиологически сильнодействующий сигнальный раздражитель повышает возбудимость в соответствующем анализаторе сильнее и на более долгое время, чем слабый раздражитель. Но как указывалось выше, физиологически сильный сигнальный раздражитель скорее, чем слабый, вступает во временную связь с безусловным рефлексом. Следовательно, когда условный сигнал сильный, лучше развиваются как поступательные, так и обратные временные связи. Однако при определенных условиях могут быть развиты сильнее и функционировать лучше то поступательные, то обратные связи. Например, мы пришли к заключению, что при угашении условного рефлекса, когда безусловное раздражение отменяется, обратные связи сильнее развиваются и начинают функционировать лучше поступательных.

Вся условнорефлекторная деятельность протекает при посредстве поступательных и обратных связей, и нетрудно выявить их наличие в каждом условном рефлексе. Особенно ясно это выступает, когда безусловный раздражитель применяется в качестве условного, например при сочетании поедания сахарного песка с электрическим раздражением лапы и наоборот. Как известно, по опытам школы Павлова, в таких случаях электрическое раздражение обычно вызывает пищевую реакцию, а пищевое раздражение сахаром — оборонительную (Савич, 32).

В последнее время также проводились специальные исследования по изучению обратных временных связей. Джавришвили (33) в одной серии опытов на собаке сочетал с едой насильственное пассивное сгибание конечности, а в другой серии — активное сгибание, производимое самим животным. Поднятие лапы предшествовало подаче пищи. После ряда сочетаний пассивное сгибание само уже вызывало пищевую реакцию: слюноотделение, изменение дыхания. Это было обусловлено действием поступательных связей. Однако пассивное поднятие лапы с течением времени превращалось в активное. Более того, по окончании еды собака поднимала ту лапу, пассивный подъем которой подкреплялся едой. Она поднимала эту лапу и при подаче пустой кормушки. В обоих случаях поднятие лапы было проявлением действия обратных временных связей.

316

Рис. 140. Условная пищевая реакция на пассивное поднятие левой передней лапы на ранней стадии развития рефлекса

1 — движение передней правой лапы, 2 — то же левой лапы; з — дыхательные движение грудной клетки; 4 — ротовые движения; 5 — регистрация слюны из правой околоушной железы; 6 — то же, из левой; 7 — отметка условного раздражителя, * — отметка безусловного раздражения; 9 — время, сек. В опыте А — пассивное поднятие правой передней лапы, которое раньше не сочеталось с едой; пищевой реакции не было, и лапа сейчас же опустилась В опыте Б — на 20й пробе сочетани