е распространяется по стволу дендрита и фактически ограничивается тем участком, где оно возникает. Кроме того, известно, что когда на поверхности коры возникает отрицательный потенциал, то на глубине 1,3 мм, где лежат клеточные тела и аксоны пирамидных клеток, быстрые колебания никогда не регистрируются (Берне, 35). Более того, когда дендриты ассоциационных нейронов возбуждаются при раздражении микроэлектродом, введенным в кору на глубину 0,3 мм (II слой), то разряда импульсов в их аксонах не происходит (Клер и Бишоп, 39). В связи с этим понятно, что сравнительно умеренное раздражение, приложенное к коре в двигательной зоне конечностей, приводит к появлению отрицательного потенциала, но не сопровождается сокращением мышц конечностей (Эдриан, 40).

В основе декремента возбуждения, как указывалось выше по Португалову (41), возможно, лежат особого рода биохимические процессы в двигательных нейронах спинного мозга: активность сукциндегидразы в дендритах двигательных клеток несколько слабее, чем в теле клетки и в зоне ее синапсов; кроме того, в дендритах, по мере удаления от тела клетки, содержание аминокислот — триптофана, тирозина и гистамина уменьшается по сравнению с цитоплазмой клетки и ограничивается в основном нейрофибриллами.

Итак, импульсы возбуждения, притекающие к верхушечным дендритам, вызывают в них настолько слабое местное возбуждение, которое к тому же настолько сильно декрементирует при своем распространении, что, можно сказать, оно ограничивается синаптическим участком. Поэтому оно не может достигнуть клетки и приводить к возникновению в ней распространяющегося возбуждения.

Но ток, вызванный этими потенциалами, электротонически достигает клетки и должен выходить из нее через синаптические участки и затем через аксонный холмик. Это приводит к некоторой деполяризации постсинаптических мембран и аксонного холмика, чем достигается облегчение последующего возбуждения клетки. Проходя через пресинаптические мебраны, дендритный электротонический ток будет производить их анэлектротоническую блокаду. Это, наоборот, затруднит передачу возбуждения к клетке и может вызвать смещение потенциала в сторону гиперполяризации вследствие прекращения всякого рода доступа межцентральных и афферентных импульсов к клетке.

Мы выше дали характеристику функциональной деятельности верхушечных дендритов пирамидных нейронов. Должно быть, она типична и для базальных дендритов, и в их аксодендритных синаптических участках возникающее возбуждение не должно достигать тела клетки. А возникающий при этом электротонический ток будет также действовать на клетку, как электротонический ток апикальных дендригов.

Добавочное локальное возбуждение деидритов.

При некотором хорошем функциональном состоянии коры при более или менее сильном электриче43

Рис. 33. Сложный отрицательный потенциал при раздражении коры

А — начало длительного тетанического раздражения по 15 раз в сек.; Б — середина его, когда второе добавочное колебание начинает исчезать, В — иcчезновение ответов через 30 сек. после остановки сердца, Г — сложный эффект при большой скорости фотосъемки (Ройтбак)

ском раздражении можно зарегистрировать сложные отрицательные эффекты: на нисходящем колене первого колебания появляются одно или два добавочных колебания потенциала. Иногда добавочные потенциалы сливаются с первыми, иногда же они очень резко отделяются от первого (рис. 33). При длительном тетаническом раздражении добавочные колебания ослабевают и исчезают раньше первого. Эти добавочные колебания чрезвычайно усиливаются при стрихнинном отравлении, в то время как начальное колебание значительно не увеличивается.

Мы полагаем, что добавочный отрицательный потенциал вызывается деятельностью вставочных пирамидных нейронов верхних слоев коры. Надо полагать, что при раздражении первого слоя коры возбуждаются также такие волокна, которые оканчиваются на теле вставочных пирамидных клеток II слоя. При возбуждении данных пирамидных клеток верхушечные дендриты первого слоя добавочно активируются возвратными аксонами этих клеток и потому добавочные отрицательные потенциалы наступают с некоторым опозданием. Стрихнинное усиление добавочных потенциалов, должно быть, и происходит от отравления этих вставочных пирамидных клеток (Ройтбак, 38).

Иногда в ответ на раздражение коры наступает длинный ряд колебаний отрицательного характера. Но это уже, вероятно, происходит в результате вовлечения нервных кругов, объединяющих кору и неспецифические ядра таламуса (Ройтбак, 36). Каждый раз, когда в этих кругах импульсы возбуждения достигают коры, вовлекается и поверхностный слой и тогда от дендритов этого слоя отводится отрицательный потенциал.

Положительные потенциалы при раздражении поверхности коры.

Как выше указывалось, на более или менее слабо наркотизированных препаратах раздражение поверхности коры вызывает после дендритного отрицательного потенциала положительное колебание, которое слабее и длительнее чем отрицательное. В определенных условиях в ответ на раздражение коры