медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

е распространяется по стволу дендрита и фактически ограничивается тем участком, где оно возникает. Кроме того, известно, что когда на поверхности коры возникает отрицательный потенциал, то на глубине 1,3 мм, где лежат клеточные тела и аксоны пирамидных клеток, быстрые колебания никогда не регистрируются (Берне, 35). Более того, когда дендриты ассоциационных нейронов возбуждаются при раздражении микроэлектродом, введенным в кору на глубину 0,3 мм (II слой), то разряда импульсов в их аксонах не происходит (Клер и Бишоп, 39). В связи с этим понятно, что сравнительно умеренное раздражение, приложенное к коре в двигательной зоне конечностей, приводит к появлению отрицательного потенциала, но не сопровождается сокращением мышц конечностей (Эдриан, 40).

В основе декремента возбуждения, как указывалось выше по Португалову (41), возможно, лежат особого рода биохимические процессы в двигательных нейронах спинного мозга: активность сукциндегидразы в дендритах двигательных клеток несколько слабее, чем в теле клетки и в зоне ее синапсов; кроме того, в дендритах, по мере удаления от тела клетки, содержание аминокислот — триптофана, тирозина и гистамина уменьшается по сравнению с цитоплазмой клетки и ограничивается в основном нейрофибриллами.

Итак, импульсы возбуждения, притекающие к верхушечным дендритам, вызывают в них настолько слабое местное возбуждение, которое к тому же настолько сильно декрементирует при своем распространении, что, можно сказать, оно ограничивается синаптическим участком. Поэтому оно не может достигнуть клетки и приводить к возникновению в ней распространяющегося возбуждения.

Но ток, вызванный этими потенциалами, электротонически достигает клетки и должен выходить из нее через синаптические участки и затем через аксонный холмик. Это приводит к некоторой деполяризации постсинаптических мембран и аксонного холмика, чем достигается облегчение последующего возбуждения клетки. Проходя через пресинаптические мебраны, дендритный электротонический ток будет производить их анэлектротоническую блокаду. Это, наоборот, затруднит передачу возбуждения к клетке и может вызвать смещение потенциала в сторону гиперполяризации вследствие прекращения всякого рода доступа межцентральных и афферентных импульсов к клетке.

Мы выше дали характеристику функциональной деятельности верхушечных дендритов пирамидных нейронов. Должно быть, она типична и для базальных дендритов, и в их аксодендритных синаптических участках возникающее возбуждение не должно достигать тела клетки. А возникающий при этом электротонический ток будет также действовать на клетку, как электротонический ток апикальных дендригов.

Добавочное локальное возбуждение деидритов.

При некотором хорошем функциональном состоянии коры при более или менее сильном электриче43

Рис. 33. Сложный отрицательный потенциал при раздражении коры

А — начало длительного тетанического раздражения по 15 раз в сек.; Б — середина его, когда второе добавочное колебание начинает исчезать, В — иcчезновение ответов через 30 сек. после остановки сердца, Г — сложный эффект при большой скорости фотосъемки (Ройтбак)

ском раздражении можно зарегистрировать сложные отрицательные эффекты: на нисходящем колене первого колебания появляются одно или два добавочных колебания потенциала. Иногда добавочные потенциалы сливаются с первыми, иногда же они очень резко отделяются от первого (рис. 33). При длительном тетаническом раздражении добавочные колебания ослабевают и исчезают раньше первого. Эти добавочные колебания чрезвычайно усиливаются при стрихнинном отравлении, в то время как начальное колебание значительно не увеличивается.

Мы полагаем, что добавочный отрицательный потенциал вызывается деятельностью вставочных пирамидных нейронов верхних слоев коры. Надо полагать, что при раздражении первого слоя коры возбуждаются также такие волокна, которые оканчиваются на теле вставочных пирамидных клеток II слоя. При возбуждении данных пирамидных клеток верхушечные дендриты первого слоя добавочно активируются возвратными аксонами этих клеток и потому добавочные отрицательные потенциалы наступают с некоторым опозданием. Стрихнинное усиление добавочных потенциалов, должно быть, и происходит от отравления этих вставочных пирамидных клеток (Ройтбак, 38).

Иногда в ответ на раздражение коры наступает длинный ряд колебаний отрицательного характера. Но это уже, вероятно, происходит в результате вовлечения нервных кругов, объединяющих кору и неспецифические ядра таламуса (Ройтбак, 36). Каждый раз, когда в этих кругах импульсы возбуждения достигают коры, вовлекается и поверхностный слой и тогда от дендритов этого слоя отводится отрицательный потенциал.

Положительные потенциалы при раздражении поверхности коры.

Как выше указывалось, на более или менее слабо наркотизированных препаратах раздражение поверхности коры вызывает после дендритного отрицательного потенциала положительное колебание, которое слабее и длительнее чем отрицательное. В определенных условиях в ответ на раздражение коры

страница 20
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(19.09.2017)