я пассивного поднятия левой лапы с едой наступила пищевая реакция — ротовые движения, усиленное дыхание, небольшая слюнная секреция, в то же время лапа долгое время держится приподнятой (Джавришвили)

На рис. 140 в опыте Б на 20 пробе пассивного сгибания лапы собака пищи не получила, пассивное сгибание превратилось в активное. Собака долго, даже после наступления условной пищевой реакции, не опускала лапу. На том же рисунке в опыте А показано первое испытание пассивного поднятия другой лапы, которое не сочеталось с едой; в этом случае лапа сейчас же опустилась.

Рис. 141. Условная пищевая реакция и поднятие «условной» лапы при испытании старого пищевого сигнала — тона

I _ движения передней правой лапы; 2— то же, левой лапы; з — дыхательные движения грудной клетки; 4 — ротовые движения; 5 — отметки условного раздражителя — тона; б — время, сек. Тон повторяется четыре раза, и каждый раз при этом собака усиленно дышит, производит ротовые движ <ния и многократно поднимает левую лапу (Джавришвили)

После образования пищевого рефлекса на пассивное поднятие лапы испытывался старый условный пищевой сигнал — тон. На этот звук наблюдалась не только обычная пищевая реакция, но и активное поднятие лапы (рис. 141). Следовательно, обратные временные связи настолько развиты,

317

что при любом возбуждении поступательных связей, производящих пищевую реакцию, они активируются и вызывают поднятие лапы.

Мы считаем, что при условном проприоцептивном (пассивное поднятие лапы) или кожном (применение чесалки) раздражениях лапа активно поднимается, потому что импульсы возбуждения, приходящие по обратным связям из корковых нейронных комплексов безусловного пищевого рефлекса в двигательную зону, настолько усиливают здесь активное состояние определенного нейронного комплекса, что возбуждаются связанные с ним пирамидные пути соответствующей лапы. Иначе говоря, при усиленном действии обратных связей двигательная зона реагирует таким же образом, как если бы раздражались проприоцепторы реагируемой лапы.

Рис. 142. Образование у собаки условнорефлекторной реакции на касалку в условиях камеры

1 — движение передней правой лапы;

2 — то же, левой задней лапы, 3 — движение головы в горизонтальной плоскости (поднятие кривой — движение влево, опускание — движение вправо), 4 — дыхательные движения грудной клетки, S—ротовые движения; 6 — отметка условного раздражения (касалка), 7 — отметка безусловного электрического раздражения левого нижнего клыка, 8 — время, сек Опыт А — проба одной касалки после 3го сочетания ее с болевым раздражением зуба, Б— 14е сочетание касалки с болевым раздражением зуба В обоих случаях при действии касалки, которая находится на левом бедре, собака поворачивает голову налево (3) и поднимает левую заднююлапу (2) Поднятие лапы производится (опыт А) в ритме действия касалки (Джавришвили)

Джавришвили сочетал также у собаки тактильное раздражение кожи на бедре посредством касалки с последующим болевым электрическим раздражением зуба. После ряда сочетаний тактильное раздражение вызывало поворот головы в сторону касалки, при этом собака поднимала раздражаемую лапу. Это, очевидно, осуществлялось по обратным связям из нейронных комплексов, воспринимающих раздражение зубных рецепторов.

На рис. 142 показана запись опытов с касалкой на 3 и 14 сочетаниях с раздражением зуба. Раздражение левого бедра касалкой вызывает по поступательным временным связям ротовые движения и одновременно по обратным связям движения лапы даже по ритму действия касалки.

Из приведенных фактов видно, что при сочетании двух раздражений, из которых одно вызывает пищевую или оборонительную реакцию, временные связи образуются в коре большого мозга в обоих направлениях, как поступательные от анализатора, куда адресован условный раздражитель, к анализатору, воспринимающему безусловное раздражение, так и обратные — от безусловного к условному.

Джавришвили (33) сочетал свет электрической лампы и звонок, которые в отдельности вызывали ориентировочную реакцию. Электрическая лампа находилась от собаки справа на уровне головы, а звонок — слева. Вначале включался на 5 сек. свет и сразу после него звонок, тоже на 5 сек. В первое время собака на свет поворачивала голову направо, а на звонок налево. При повторных сочетаниях эти ориентировочные реакции у одной собаки исчезли, а у другой перед исчезновением наблюдалось извращение318

ориентировочной реакции: на свет собака поворачивала голову налево, а потом направо или наоборот. После 15—20 таких проб свет начали сочетать с подкармливанием. После образования прочной условной слюнной секреции на свет испытание звонка вызвало слюнную секрецию. Таким образом, было выявлено, что при сочетании света с последующим применением звонка между ними образовывались и обратные связи.

Другой наш сотрудник, Брегадзе, специально изучал возможность образования временных связей при сочетании двух индифферентных раздражений, на которые ориентировочная реакция была предварительно угашена. Например, давался звук продолж