Аналогичный эффект наблюдался при применении необычного тона 500 гц (опыты В и В); такой же эффект наступил спонтанно (опыт Г). Но он не наблюдался на необычный тон 512 гц от другого инструмента. Спустя несколько дней собака не производила спонтанных движений лапы в камере, не реагировала даже на необычный тон 215 гц и вообще отвечала условным рефлексом только на обычный тон 200 гц (рис. 129) (Беритов, 1,2).

При образовании условного оборонительного рефлекса электрическое раздражение лапы обычно производилось не только в том случае, когда собака не поднимала лапу, но и при поднятии её. Следовательно, с безусловным раздражением сочетались и проприоцептивные раздражения реагирующей конечности. Поэтому проприоцептивные раздражения становились условными сигналами поднятия лапы. Этим объясняется наблюдаемый факт, когда в ответ на условный сигнал животное не опускает лапу не только во время действия сигнала, но и некоторое время после него (рис. 129).

Как указывалось выше, если во время действия условного сигнала повторным раздражением лапы несколько раз подряд вызывалось поднятие лапы, то вырабатывался ритмический условный рефлекс. При условном сигнале лапа производила ритмическое сгибание (рис. 135). Надо полагать, что этот рефлекс начинается под влиянием внешнего условного сигнала, но ритмический характер его обусловлен проприоцептивными раздражениями. Видимо, проприоцептивные раздражения, производимые при опускании лапы, являются условным сигналом к ее поднятию.

При образовании условного оборонительного рефлекса нужно иметь в виду, что систематическое применение болевого электрического раздражения лапы во время условного поднятия ее приводит не к дальнейшему укреплению условного рефлекса, а наоборот, к ослаблению и даже исчезновению его (Брегадзе, 3). Это электрическое раздражение нужно применять главным образом по прекращении условного движения или в случае его отсутствия. Так мы поступали в наших опытах. Можно сделать и так, чтобы во время условного сигнала лапа раздражалась только тогда, когда она опирается на станок и чтобы с поднятием лапы раздражение прекращалось. В этом случае поднятие лапы быстро становится прочным условным рефлексом и удерживается десятки секунд во время действия сигнала (Брегадзе, 3).

322

Физиологические основания для образования временных связей оборонительного условного рефлекса.

Когда какоелибо индифферентное раздражение, например звонок, совпадает во времени с безусловным оборонительным движением ноги, то в коре больших полушарий взаимодействует множество нейронных комплексов, прежде всего те, которые возбуждаются в звуковом, кожном и двигательном анализаторах. Двигательный анализатор возбуждается как посредством кожного анализатора, так и непосредственно в связи с наступившей двигательной реакцией. Из каждого активированного комплекса нейронов возбуждение иррадиирует по коре и оказывает наиболее сильное действие на другие возбужденные комплексы, так как в них под влиянием сочетаемых раздражений возбудимость должна быть повышена больше всего. Кроме того, под влиянием этой же иррадиации возбуждения по коре в ассоциационном поле между кожномышечным и слуховым анализаторами создаются дополнительные очаги повышенной возбудимости и активности в определенных комплексах ассоциационных нейронов. Между всеми этими нервными комплексами с повышенной возбудимостью устанавливаются временные связи. Причем сразу образуется множество связей — как поступательных (от нервных комплексов звукового анализатора, возбуждаемых условным раздражением, к нервным комплексам кожного и двигательного анализаторов, возбуждаемых безусловным раздражением, и к дополнительно возбужденному нервному комплексу), так и обратных (от нервных комплексов безусловного раздражения и дополнительно возбуждаемых комплексов к нервным комплексам условного раздражения). Таким образом, возникают нервные круги из поступательных и обратных временных связей (Беритов, 1,2).

Временные связи между активными участками одного анализатора, очевидно, осуществляются главным образом при участии вставочных нейронов, не выходящих из пределов коры. Между разными анализаторами и вообще между отдаленными участками коры одного полушария временные связи, должно быть, образовываются при участии ассоциационных нейронов, переходящих из одного участка в другой через подкорковое белое вещество. Этим и объясняется наблюдение Асратяна (4), что после разобщения анализаторов путем перерезки по толще коры без серьезного повреждения нижележащего белого вещества все условные пищевые и оборонительные рефлексы, образованные до операции в условиях камеры, восстановились уже через 21 день после операции. Асратяном с сотрудниками было установлено, что изолированные корковые зоны взаимодействуют как в отношении торможения, так и облегчения. Однако после операции условные рефлексы по величине и прочности значительно уступают соответствующим рефлексам у нормальных животных. Из сказанного следует, что при образовании оборонительного условного рефлекса вре