медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

Аналогичный эффект наблюдался при применении необычного тона 500 гц (опыты В и В); такой же эффект наступил спонтанно (опыт Г). Но он не наблюдался на необычный тон 512 гц от другого инструмента. Спустя несколько дней собака не производила спонтанных движений лапы в камере, не реагировала даже на необычный тон 215 гц и вообще отвечала условным рефлексом только на обычный тон 200 гц (рис. 129) (Беритов, 1,2).

При образовании условного оборонительного рефлекса электрическое раздражение лапы обычно производилось не только в том случае, когда собака не поднимала лапу, но и при поднятии её. Следовательно, с безусловным раздражением сочетались и проприоцептивные раздражения реагирующей конечности. Поэтому проприоцептивные раздражения становились условными сигналами поднятия лапы. Этим объясняется наблюдаемый факт, когда в ответ на условный сигнал животное не опускает лапу не только во время действия сигнала, но и некоторое время после него (рис. 129).

Как указывалось выше, если во время действия условного сигнала повторным раздражением лапы несколько раз подряд вызывалось поднятие лапы, то вырабатывался ритмический условный рефлекс. При условном сигнале лапа производила ритмическое сгибание (рис. 135). Надо полагать, что этот рефлекс начинается под влиянием внешнего условного сигнала, но ритмический характер его обусловлен проприоцептивными раздражениями. Видимо, проприоцептивные раздражения, производимые при опускании лапы, являются условным сигналом к ее поднятию.

При образовании условного оборонительного рефлекса нужно иметь в виду, что систематическое применение болевого электрического раздражения лапы во время условного поднятия ее приводит не к дальнейшему укреплению условного рефлекса, а наоборот, к ослаблению и даже исчезновению его (Брегадзе, 3). Это электрическое раздражение нужно применять главным образом по прекращении условного движения или в случае его отсутствия. Так мы поступали в наших опытах. Можно сделать и так, чтобы во время условного сигнала лапа раздражалась только тогда, когда она опирается на станок и чтобы с поднятием лапы раздражение прекращалось. В этом случае поднятие лапы быстро становится прочным условным рефлексом и удерживается десятки секунд во время действия сигнала (Брегадзе, 3).

322

Физиологические основания для образования временных связей оборонительного условного рефлекса.

Когда какоелибо индифферентное раздражение, например звонок, совпадает во времени с безусловным оборонительным движением ноги, то в коре больших полушарий взаимодействует множество нейронных комплексов, прежде всего те, которые возбуждаются в звуковом, кожном и двигательном анализаторах. Двигательный анализатор возбуждается как посредством кожного анализатора, так и непосредственно в связи с наступившей двигательной реакцией. Из каждого активированного комплекса нейронов возбуждение иррадиирует по коре и оказывает наиболее сильное действие на другие возбужденные комплексы, так как в них под влиянием сочетаемых раздражений возбудимость должна быть повышена больше всего. Кроме того, под влиянием этой же иррадиации возбуждения по коре в ассоциационном поле между кожномышечным и слуховым анализаторами создаются дополнительные очаги повышенной возбудимости и активности в определенных комплексах ассоциационных нейронов. Между всеми этими нервными комплексами с повышенной возбудимостью устанавливаются временные связи. Причем сразу образуется множество связей — как поступательных (от нервных комплексов звукового анализатора, возбуждаемых условным раздражением, к нервным комплексам кожного и двигательного анализаторов, возбуждаемых безусловным раздражением, и к дополнительно возбужденному нервному комплексу), так и обратных (от нервных комплексов безусловного раздражения и дополнительно возбуждаемых комплексов к нервным комплексам условного раздражения). Таким образом, возникают нервные круги из поступательных и обратных временных связей (Беритов, 1,2).

Временные связи между активными участками одного анализатора, очевидно, осуществляются главным образом при участии вставочных нейронов, не выходящих из пределов коры. Между разными анализаторами и вообще между отдаленными участками коры одного полушария временные связи, должно быть, образовываются при участии ассоциационных нейронов, переходящих из одного участка в другой через подкорковое белое вещество. Этим и объясняется наблюдение Асратяна (4), что после разобщения анализаторов путем перерезки по толще коры без серьезного повреждения нижележащего белого вещества все условные пищевые и оборонительные рефлексы, образованные до операции в условиях камеры, восстановились уже через 21 день после операции. Асратяном с сотрудниками было установлено, что изолированные корковые зоны взаимодействуют как в отношении торможения, так и облегчения. Однако после операции условные рефлексы по величине и прочности значительно уступают соответствующим рефлексам у нормальных животных. Из сказанного следует, что при образовании оборонительного условного рефлекса вре

страница 203
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(19.10.2019)