менные связи между анализаторами условного и безусловного раздражений замыкаются как интракортикально при помощи вставочных нейронов через корковые слои, так и посредством ассоциационных нейронов через подкорковое белое вещество.

Аналогичные результаты получил Хананашвили (5) после внутрикоркового разобщения нервных связей, образуемых тангенциальными волокнами вставочных нейронов между ядром зрительного анализатора и другими анализаторами коры. В течение многих недель условные рефлексы на зрительное раздражение наступают с большим скрытым периодом, увеличивается время побежки к месту подкрепления, уменьшается условный слюнной рефлекс. Весьма вероятно, что при первых пробах сочетания условного раздражителя с безусловным электрическим раздражением ноги, т. е. в период генерализации оборонительного условного рефлекса, временные связи замыкаются с двигательным анализатором через кожный анализатор не только через подкорковое белое вещество путем ассоциационных нейронов, но и транскориткально через вставочные нейроны.

Так как при первых же сочетаниях через эти вставочные и ассоциационные нейроны происходит объединение сенсорных звездчатых клеток,

323

воспринимающих условные и безусловные раздражения, а с ними вместе тех сенсорных клеток, которые воспринимают всю обстановку эксперимента, то надо полагать, что первичная внешняя реакция, наступающая в ответ на одно условное раздражение в виде ориентировочного движения головы, усиленного дыхания, визга и общей двигательной реакции освобождения, является результатом активирования означенных вставочных и ассоциационных нейронов и образования из них замкнутых нейронных кругов. Следовательно, при действии условного сигнала первично возбуждаются вот эти нейронные круги, а затем через них происходит как активация всей системы звездчатых нейронов, обусловливающая репродукцию целостного образа всей обстановки опыта, так и возбуждение тех экстрапирамидных путей, которые активируют подкорковые центры ориентировочной реакции, визга, дыхания и общей двигательной реакции освобождения.

Если же условный рефлекс проявляется в виде небольшой ориентировочной реакции и изолированного поднятия ноги, то надо считать, что в этом случае он возникает в результате деятельности исключительно посредством ассоциационных нейронов, проходящих через подкорковое белое вещество от анализатора, куда адресован условный раздражитель, прямо к двигательному анализатору без участия кожного. Но, конечно, после образования этих простых и коротких связей условный раздражитель в определенных случаях активирует оба вида нервных связей, т. е. сложные связи с участием кожного анализатора и короткие без его участия. Поэтому очень часто изолированное движение конечности сопровождается визгом, усиленным дыханием или даже ему предшествует бурная реакция освобождения (Беритов,!, 2). Что вообще возбуждение может распространяться по коре через вставочные нейроны, хорошо показано путем осциллографического исследования. При локальном раздражении коры, как показали Берне и Графштейн (6), изменение электрической активности распространяется по всему изолированному лоскутку коркового слоя, отделенному от белого вещества без повреждения кровеносной системы. После же перерезки лоскутка изолированной коры до нижних слоев эти потенциалы перестают по ней распространяться.

Но, безусловно, каждый раз наряду с внутрикорковым распространением возбуждения через вставочные нейроны происходит распространение его и через ассоциационные нейроны. Значение этих нейронов настолько важно, что множественная перерезка в сенсомоторной области только серого вещества коры (шести слоев) не ведет к расстройству заученных движений. Так, Сперри и Майнер (7) наблюдали, что после такой перерезки у обезьян уже через 10 дней координация произвольных движений руки и пальцев стала нормальной. Аналогичные опыты провели Сперри и Майнер на кошках (7), а затем Хананашвили (5) на собаках. Они производили множественную перерезку серого вещества коры без повреждения подкоркового белого вещества в задней половине больших полушарий. У животных до операции была выработана довольно тонкая дифференциация на зрительный раздражитель {определенная фигура). Через несколько недель после операции эта дифференциация оказалась почти полностью восстановленной. Очевидно, тонкая эффекторная дифференциация условных рефлексов на зрительные раздражения, выработанная в результате многократного повторения, осуществлялась главным образом по упрощенным путям, посредством ассоциационных нейронов, проходящих через подкорковое белое вещество к двигательному анализатору.

Очевидно, если бы перерезка захватила все подкорковое белое вещество, результат получился бы иной. Такого рода операцию произвел Дзидзи1лвили (8). Он разобщил у собак и слуховой и зрительный анализаторы от двигательного путем перерезки коры между ними на глубину 7—8 мм, захватив подкорковое белое вещество. После такого разобщения существующие условные оборонительные двигательные рефлексы на звуковые и световые