медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

менные связи между анализаторами условного и безусловного раздражений замыкаются как интракортикально при помощи вставочных нейронов через корковые слои, так и посредством ассоциационных нейронов через подкорковое белое вещество.

Аналогичные результаты получил Хананашвили (5) после внутрикоркового разобщения нервных связей, образуемых тангенциальными волокнами вставочных нейронов между ядром зрительного анализатора и другими анализаторами коры. В течение многих недель условные рефлексы на зрительное раздражение наступают с большим скрытым периодом, увеличивается время побежки к месту подкрепления, уменьшается условный слюнной рефлекс. Весьма вероятно, что при первых пробах сочетания условного раздражителя с безусловным электрическим раздражением ноги, т. е. в период генерализации оборонительного условного рефлекса, временные связи замыкаются с двигательным анализатором через кожный анализатор не только через подкорковое белое вещество путем ассоциационных нейронов, но и транскориткально через вставочные нейроны.

Так как при первых же сочетаниях через эти вставочные и ассоциационные нейроны происходит объединение сенсорных звездчатых клеток,

323

воспринимающих условные и безусловные раздражения, а с ними вместе тех сенсорных клеток, которые воспринимают всю обстановку эксперимента, то надо полагать, что первичная внешняя реакция, наступающая в ответ на одно условное раздражение в виде ориентировочного движения головы, усиленного дыхания, визга и общей двигательной реакции освобождения, является результатом активирования означенных вставочных и ассоциационных нейронов и образования из них замкнутых нейронных кругов. Следовательно, при действии условного сигнала первично возбуждаются вот эти нейронные круги, а затем через них происходит как активация всей системы звездчатых нейронов, обусловливающая репродукцию целостного образа всей обстановки опыта, так и возбуждение тех экстрапирамидных путей, которые активируют подкорковые центры ориентировочной реакции, визга, дыхания и общей двигательной реакции освобождения.

Если же условный рефлекс проявляется в виде небольшой ориентировочной реакции и изолированного поднятия ноги, то надо считать, что в этом случае он возникает в результате деятельности исключительно посредством ассоциационных нейронов, проходящих через подкорковое белое вещество от анализатора, куда адресован условный раздражитель, прямо к двигательному анализатору без участия кожного. Но, конечно, после образования этих простых и коротких связей условный раздражитель в определенных случаях активирует оба вида нервных связей, т. е. сложные связи с участием кожного анализатора и короткие без его участия. Поэтому очень часто изолированное движение конечности сопровождается визгом, усиленным дыханием или даже ему предшествует бурная реакция освобождения (Беритов,!, 2). Что вообще возбуждение может распространяться по коре через вставочные нейроны, хорошо показано путем осциллографического исследования. При локальном раздражении коры, как показали Берне и Графштейн (6), изменение электрической активности распространяется по всему изолированному лоскутку коркового слоя, отделенному от белого вещества без повреждения кровеносной системы. После же перерезки лоскутка изолированной коры до нижних слоев эти потенциалы перестают по ней распространяться.

Но, безусловно, каждый раз наряду с внутрикорковым распространением возбуждения через вставочные нейроны происходит распространение его и через ассоциационные нейроны. Значение этих нейронов настолько важно, что множественная перерезка в сенсомоторной области только серого вещества коры (шести слоев) не ведет к расстройству заученных движений. Так, Сперри и Майнер (7) наблюдали, что после такой перерезки у обезьян уже через 10 дней координация произвольных движений руки и пальцев стала нормальной. Аналогичные опыты провели Сперри и Майнер на кошках (7), а затем Хананашвили (5) на собаках. Они производили множественную перерезку серого вещества коры без повреждения подкоркового белого вещества в задней половине больших полушарий. У животных до операции была выработана довольно тонкая дифференциация на зрительный раздражитель {определенная фигура). Через несколько недель после операции эта дифференциация оказалась почти полностью восстановленной. Очевидно, тонкая эффекторная дифференциация условных рефлексов на зрительные раздражения, выработанная в результате многократного повторения, осуществлялась главным образом по упрощенным путям, посредством ассоциационных нейронов, проходящих через подкорковое белое вещество к двигательному анализатору.

Очевидно, если бы перерезка захватила все подкорковое белое вещество, результат получился бы иной. Такого рода операцию произвел Дзидзи1лвили (8). Он разобщил у собак и слуховой и зрительный анализаторы от двигательного путем перерезки коры между ними на глубину 7—8 мм, захватив подкорковое белое вещество. После такого разобщения существующие условные оборонительные двигательные рефлексы на звуковые и световые

страница 204
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(25.06.2019)