медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

раздражения исчезают на долгое время. Они восстанавливаются лишь

324

после 5—6 месяцев, а иногда почти через год и притом в очень слабой и непостоянной форме.

Такие же результаты получил Хананашвили (9) после полного разобщения двигательного анализатора от зрительного и слухового путем перерезки коры и подкоркового белого вещества. После исчезновения грубых нарушений, вызванных травмой, условная побежка к кормушкам на зрительные и слуховые сигналы более не наступала. Исчезло и условное оборонительное поднятие лапы. Но спустя несколько недель или месяцев восстановление некоторых нарушений всетаки произошло.

Можно было заново выработать условную побежку к кормушке или заново образовать условное изолированное поднятие одной лапы. Но все это происходило очень медленно, особенно трудно было выработать условное поднятие лапы.

Из этих наблюдений следует, что условные связи с двигательным аппаратом, производящим побежку и даже изолированное поднятие лапы, могут происходить и помимо ассоциационных связей белого вещества через подкорковые образования, которые двусторонне связаны с проекционными пирамидами двигательного анализатора.

Характерно, что условная побежка может образоваться и после экстирпации всей сигмоидной извилины и даже всей передней половины коры больших полушарий. Но исчезает способность производить условнорефлекторным путем изолированное поднятие лапы, пользование передними лапами в качестве орудия и т. д., т. е. способность к так наз. инструментальным движениям. Значит, если после полного разобщения сигмоидной извилины от остальной коры на свет и на звук образуются условные инструментальные движения, то это должно происходить через проекционные пирамиды двигательного анализатора, условная же побежка к кормушке не требует их участия.

Итак, надо предположить, что при разобщении сенсомоторной коры от остальной коры подкорковые образования, активируемые из анализатора условного раздражения экстрапирамидными путями, в свою очередь активируют через центропеталъные связи двигательный анализатор и таким способом могут вызывать изолированное поднятие конечности, если в соответствующих проекционных пирамидах возбудимость была повышена безусловным раздражением лапы.

Из всего вышеизложенного следует, что безусловное раздражение, активируя определенные нейроны IV и /// слоев, производит восприятие безусловного раздражения, его субъективное отражение и внешнюю двигательную реакцию, а условное раздражение через временные связи производит вторичную активацию этих же нейронов, обусловливая воспроизведение того же образа и той же двигательной реакции и прежде всего такого ориентировочного движения головы и глаз, как при безусловном раздражении, причем передача возбуждения от афферентов на проекционные пирамиды происходит главным образом не через сенсорные звездчатые нейроны, а через несенсорные передаточные звездчатые нейроны и вставочные пирамидные нейроны. Следовательно, временные связи при образовании оборонительного условного рефлекса устанавливаются не только через сенсорные звездчатые нейроны, возбуждаемые условным раздражителем, но и помимо них непосредственно через малые и средние пирамиды IV и III слоев, которые также возбуждаются условным раздражителем. Вероятно, этим объясняется то, что многочисленные безусловные и условные рефлексы, вызываемые через кору, не сопровождаются субъективными переживаниями, как, например, рефлексы, вызываемые проприоцептивными и интероцептивными раздражениями; эти рефлексы, очевидно, осуществляются без участия сенсорных звездчатых нейронов. Между прочим, как уже указывалось, в IV слое двигательного анализатора очень мало звездчатых клеток с короткими аксонами.

Участие архипалеокортекса в происхождении условного оборонительного рефлекса.

Мы выше рассмотрели основную роль неокортекса в

325

происхождении оборонительного условного рефлекса. Но электрическое раздражение лапы вызывает также общую реакцию самозащиты: в условиях фиксации в камере животное — собака пытается освободиться из клетки и убежать, при этом визжит, усиленно дышит. Это выражает эмоцию страха с соответствующим внутренним субъективным и внешним объективным выражением. В условиях свободных движений они с визгом убегают в другое место. Мы ниже в главе XXI дадим подробную характеристику этой эмоции и рассмотрим ее нейронное основание. Сейчас мы укажем, что эта эмоция страха возникает при активировании определенных участков архипалеокортекса: грушевидной извилины, поясной извилины, гиппокампа, а также подкорковых образований — миндалины и гипоталамуса. Изучением их электрической активности было показано, что все они реагируют на раздражение лапы определенными изменениями фоновой электрической активности.

Далее, хорошо известно, что при локальном электрическом раздражении всех этих отделов мозга через вживленные электроды наступает ориентировочная реакция с настороженностью и затем типичная реакция страха — с беспокойством и убеганием из той обстановки, где животное находится при раздражени

страница 205
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(18.02.2019)