раздражения исчезают на долгое время. Они восстанавливаются лишь

324

после 5—6 месяцев, а иногда почти через год и притом в очень слабой и непостоянной форме.

Такие же результаты получил Хананашвили (9) после полного разобщения двигательного анализатора от зрительного и слухового путем перерезки коры и подкоркового белого вещества. После исчезновения грубых нарушений, вызванных травмой, условная побежка к кормушкам на зрительные и слуховые сигналы более не наступала. Исчезло и условное оборонительное поднятие лапы. Но спустя несколько недель или месяцев восстановление некоторых нарушений всетаки произошло.

Можно было заново выработать условную побежку к кормушке или заново образовать условное изолированное поднятие одной лапы. Но все это происходило очень медленно, особенно трудно было выработать условное поднятие лапы.

Из этих наблюдений следует, что условные связи с двигательным аппаратом, производящим побежку и даже изолированное поднятие лапы, могут происходить и помимо ассоциационных связей белого вещества через подкорковые образования, которые двусторонне связаны с проекционными пирамидами двигательного анализатора.

Характерно, что условная побежка может образоваться и после экстирпации всей сигмоидной извилины и даже всей передней половины коры больших полушарий. Но исчезает способность производить условнорефлекторным путем изолированное поднятие лапы, пользование передними лапами в качестве орудия и т. д., т. е. способность к так наз. инструментальным движениям. Значит, если после полного разобщения сигмоидной извилины от остальной коры на свет и на звук образуются условные инструментальные движения, то это должно происходить через проекционные пирамиды двигательного анализатора, условная же побежка к кормушке не требует их участия.

Итак, надо предположить, что при разобщении сенсомоторной коры от остальной коры подкорковые образования, активируемые из анализатора условного раздражения экстрапирамидными путями, в свою очередь активируют через центропеталъные связи двигательный анализатор и таким способом могут вызывать изолированное поднятие конечности, если в соответствующих проекционных пирамидах возбудимость была повышена безусловным раздражением лапы.

Из всего вышеизложенного следует, что безусловное раздражение, активируя определенные нейроны IV и /// слоев, производит восприятие безусловного раздражения, его субъективное отражение и внешнюю двигательную реакцию, а условное раздражение через временные связи производит вторичную активацию этих же нейронов, обусловливая воспроизведение того же образа и той же двигательной реакции и прежде всего такого ориентировочного движения головы и глаз, как при безусловном раздражении, причем передача возбуждения от афферентов на проекционные пирамиды происходит главным образом не через сенсорные звездчатые нейроны, а через несенсорные передаточные звездчатые нейроны и вставочные пирамидные нейроны. Следовательно, временные связи при образовании оборонительного условного рефлекса устанавливаются не только через сенсорные звездчатые нейроны, возбуждаемые условным раздражителем, но и помимо них непосредственно через малые и средние пирамиды IV и III слоев, которые также возбуждаются условным раздражителем. Вероятно, этим объясняется то, что многочисленные безусловные и условные рефлексы, вызываемые через кору, не сопровождаются субъективными переживаниями, как, например, рефлексы, вызываемые проприоцептивными и интероцептивными раздражениями; эти рефлексы, очевидно, осуществляются без участия сенсорных звездчатых нейронов. Между прочим, как уже указывалось, в IV слое двигательного анализатора очень мало звездчатых клеток с короткими аксонами.

Участие архипалеокортекса в происхождении условного оборонительного рефлекса.

Мы выше рассмотрели основную роль неокортекса в

325

происхождении оборонительного условного рефлекса. Но электрическое раздражение лапы вызывает также общую реакцию самозащиты: в условиях фиксации в камере животное — собака пытается освободиться из клетки и убежать, при этом визжит, усиленно дышит. Это выражает эмоцию страха с соответствующим внутренним субъективным и внешним объективным выражением. В условиях свободных движений они с визгом убегают в другое место. Мы ниже в главе XXI дадим подробную характеристику этой эмоции и рассмотрим ее нейронное основание. Сейчас мы укажем, что эта эмоция страха возникает при активировании определенных участков архипалеокортекса: грушевидной извилины, поясной извилины, гиппокампа, а также подкорковых образований — миндалины и гипоталамуса. Изучением их электрической активности было показано, что все они реагируют на раздражение лапы определенными изменениями фоновой электрической активности.

Далее, хорошо известно, что при локальном электрическом раздражении всех этих отделов мозга через вживленные электроды наступает ориентировочная реакция с настороженностью и затем типичная реакция страха — с беспокойством и убеганием из той обстановки, где животное находится при раздражени