медицинский каталог




Структура и функции коры большого мозга

Автор Беритов И.С

льной зоны электрическим током через вживленные электроды производит движение конечности без всякого внешнего эмоционального выражения. Между тем на базе этого раздражения легко образовать условные рефлексы как на внешний индифферентный звук, так и на раздражение зрительной коры, которое не вызывало никакого эффекта (Тевзадзе, 12).

Условный двигательный рефлекс был образован точно таким же путем на деафферентированной задней конечности. Электрическое раздражение двигательной зоны той же конечности сочеталось со звонком. Условный рефлекс образовался после 11—12 сочетаний. Раздражение коры, а также условный звонок вызывал сгибание задней ноги и ориентировочное движение головы без сопровождения какойлибо сенсорной реакции; животное даже не могло чувствовать движения конечности (Кряжев, 13). Но, конечно это корковое движение не является оборонительным. Его надо считать насильственным движением, хотя оно вызывалось посредством временных связей. Оно наступало вследствие изолированного возбуждения некоторого количества ассоциационных и вставочных пирамидных нейронов и связанных с ними проекционных пирамид.

Все это свидетельствует, что временные связи могут устанавливаться в новой коре, несмотря на отсутствие какоголибо эмоционального возбуждения.

Роль ретикулярной формации в происхождении оборонительного условного рефлекса.

Так как предъявляемое сигнальное раздражение возбуждает

327

сенсорные звездчатые нейроны при непременном участии облегчающей импульсации со стороны ретикулярной формации через неспецифические пути, то можно полагать, что при некотором слабом раздражении рецептора ретикулярная формация не активируется в такой степени, чтобы оказать на сенсорную звездчатую систему облегчающее действие, и поэтому афферентная импульсация от этого рецептора по специфическим путям не может возбудить эту звездчатую систему, но в состоянии возбудить вставочные пирамидные нейроны и передаточные звездчатые нейроны. Вследствие этого воспринимающие афферентную импульсацию вставочные и передаточные звездчатые нейроны могут образовать временные связи без участия сенсорных звездчатых нейронов.

Как указывалось выше (гл. V), образование кожногальванических и других вегетативных условных рефлексов на субсенсорное зрительное или слуховое раздражение по Гергауни должно происходить при участии одних только вставочных и ассоциационных нейронов. Повидимому, в нормальных условиях временные связи образуются из вставочных и ассоциационных нейронов как при возбуждении их через сенсорные звездчатые нейроны, так и путем непосредственного возбуждения таламической афферентной системой. Однако временные связи без участия сенсорных звездчатых нейронов, без субъективных ощущений устанавливаются значительно труднее и наступают с большим скрытым периодом.

Итак, для образования оборонительного условного рефлекса участие сенсорных звездчатых нейронов коры большого мозга необязательно.

Мы отметили, что клетки Беца и другие пирамидные клетки, дающие начало пирамидным и экстрапирамидным путям, обладают только такими коллатералями, которые заканчиваются исключительно на дендритах. Поэтому возбуждение этих коллатералей не может активировать нервные круги коры. Например, раздражение центрального отрезка пирамидных путей в стволе головного мозга не вызывает движения. Отсюда следует, что проекционные пирамидные нейроны не могут входить прямо во временные круги оборонительного условного рефлекса. Очевидно, вставочные или ассоциационные нейроны новообразованных временных связей оборонительного условного рефлекса действуют через свои коллатерали на эфферентную систему, состоящую из клеток Беца и других больших пирамид нижних слоев коры. Как условное, так и безусловное раздражения должны активировать эту проекционную систему через двигательный анализатор, через те самые нейроны, которые воспринимают мышечносуставные раздражения. Эти кинестетические нейроны связаны с эфферентными пирамидными нейронами посредством прирожденных нервных связей, хорошо развитых в прошлой жизни. К этой мысли Павлов пришел еще в 1934 г. В статье, посвященной произвольным движениям, рассматривая вопрос о связи кинестетических клеток с соответствующими проекционными двигательными клетками, он приходит к предположению, что эта связь приобретается и вырабатывается в течение всей индивидуальной жизни, когда высшее животное или человек обучается управлять своими первыми движениями. Несколько позднее Павлов так сформулировал эту мысль: «... кинестетические клетки коры могут быть связаны, и действительно связываются, со всеми клетками коры, представительницами как всех внешних влияний, так и всевозможных внутренних процессов организма». Эти же кинестетические клетки, по мнению Павлова, непременно связаны с эфферентными элементами, т. е. с определенным движением (Павлов, 14).

В последнее время Берне (15) и др. в результате электрофизиологического исследования пришли к заключению, что самые крупные пирамидные клетки V слоя (называемые им Бклетки вторичного типа) не принима

страница 207
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267 268 269 270 271 272 273 274 275 276 277 278 279 280 281 282 283 284 285 286 287 288 289 290 291 292 293 294 295 296 297 298 299 300 301 302 303 304 305 306 307 308 309 310 311 312 313 314 315 316 317 318 319 320 321 322 323 324 325 326 327 328 329 330 331 332 333 334 335 336 337 338 339 340 341 342 343 344 345 346 347 348 349 350 351 352 353

Скачать книгу "Структура и функции коры большого мозга" (5.90Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [обратная связь]


Химический каталог Rambler's Top100

Copyright © 2009
(21.04.2019)