льной зоны электрическим током через вживленные электроды производит движение конечности без всякого внешнего эмоционального выражения. Между тем на базе этого раздражения легко образовать условные рефлексы как на внешний индифферентный звук, так и на раздражение зрительной коры, которое не вызывало никакого эффекта (Тевзадзе, 12).

Условный двигательный рефлекс был образован точно таким же путем на деафферентированной задней конечности. Электрическое раздражение двигательной зоны той же конечности сочеталось со звонком. Условный рефлекс образовался после 11—12 сочетаний. Раздражение коры, а также условный звонок вызывал сгибание задней ноги и ориентировочное движение головы без сопровождения какойлибо сенсорной реакции; животное даже не могло чувствовать движения конечности (Кряжев, 13). Но, конечно это корковое движение не является оборонительным. Его надо считать насильственным движением, хотя оно вызывалось посредством временных связей. Оно наступало вследствие изолированного возбуждения некоторого количества ассоциационных и вставочных пирамидных нейронов и связанных с ними проекционных пирамид.

Все это свидетельствует, что временные связи могут устанавливаться в новой коре, несмотря на отсутствие какоголибо эмоционального возбуждения.

Роль ретикулярной формации в происхождении оборонительного условного рефлекса.

Так как предъявляемое сигнальное раздражение возбуждает

327

сенсорные звездчатые нейроны при непременном участии облегчающей импульсации со стороны ретикулярной формации через неспецифические пути, то можно полагать, что при некотором слабом раздражении рецептора ретикулярная формация не активируется в такой степени, чтобы оказать на сенсорную звездчатую систему облегчающее действие, и поэтому афферентная импульсация от этого рецептора по специфическим путям не может возбудить эту звездчатую систему, но в состоянии возбудить вставочные пирамидные нейроны и передаточные звездчатые нейроны. Вследствие этого воспринимающие афферентную импульсацию вставочные и передаточные звездчатые нейроны могут образовать временные связи без участия сенсорных звездчатых нейронов.

Как указывалось выше (гл. V), образование кожногальванических и других вегетативных условных рефлексов на субсенсорное зрительное или слуховое раздражение по Гергауни должно происходить при участии одних только вставочных и ассоциационных нейронов. Повидимому, в нормальных условиях временные связи образуются из вставочных и ассоциационных нейронов как при возбуждении их через сенсорные звездчатые нейроны, так и путем непосредственного возбуждения таламической афферентной системой. Однако временные связи без участия сенсорных звездчатых нейронов, без субъективных ощущений устанавливаются значительно труднее и наступают с большим скрытым периодом.

Итак, для образования оборонительного условного рефлекса участие сенсорных звездчатых нейронов коры большого мозга необязательно.

Мы отметили, что клетки Беца и другие пирамидные клетки, дающие начало пирамидным и экстрапирамидным путям, обладают только такими коллатералями, которые заканчиваются исключительно на дендритах. Поэтому возбуждение этих коллатералей не может активировать нервные круги коры. Например, раздражение центрального отрезка пирамидных путей в стволе головного мозга не вызывает движения. Отсюда следует, что проекционные пирамидные нейроны не могут входить прямо во временные круги оборонительного условного рефлекса. Очевидно, вставочные или ассоциационные нейроны новообразованных временных связей оборонительного условного рефлекса действуют через свои коллатерали на эфферентную систему, состоящую из клеток Беца и других больших пирамид нижних слоев коры. Как условное, так и безусловное раздражения должны активировать эту проекционную систему через двигательный анализатор, через те самые нейроны, которые воспринимают мышечносуставные раздражения. Эти кинестетические нейроны связаны с эфферентными пирамидными нейронами посредством прирожденных нервных связей, хорошо развитых в прошлой жизни. К этой мысли Павлов пришел еще в 1934 г. В статье, посвященной произвольным движениям, рассматривая вопрос о связи кинестетических клеток с соответствующими проекционными двигательными клетками, он приходит к предположению, что эта связь приобретается и вырабатывается в течение всей индивидуальной жизни, когда высшее животное или человек обучается управлять своими первыми движениями. Несколько позднее Павлов так сформулировал эту мысль: «... кинестетические клетки коры могут быть связаны, и действительно связываются, со всеми клетками коры, представительницами как всех внешних влияний, так и всевозможных внутренних процессов организма». Эти же кинестетические клетки, по мнению Павлова, непременно связаны с эфферентными элементами, т. е. с определенным движением (Павлов, 14).

В последнее время Берне (15) и др. в результате электрофизиологического исследования пришли к заключению, что самые крупные пирамидные клетки V слоя (называемые им Бклетки вторичного типа) не принима